赵玉洋，王鑫，袁媛*，蒋超，金艳，黄璐琦

(1.道地药材国家重点实验室培育基地，中国中医科学院 中药资源中心，北京 100700；2.天津中医药大学，天津 300193)

·综述·

杂交鹿茸及其鉴别研究进展△

赵玉洋1，王鑫2，袁媛1*，蒋超1，金艳1，黄璐琦1

(1.道地药材国家重点实验室培育基地，中国中医科学院 中药资源中心，北京 100700；2.天津中医药大学，天津 300193)

鹿茸是鹿科动物雄鹿未骨化的幼角，其营养成分丰富，属贵重药材。《中华人民共和国药典》规定，鹿茸基原为梅花鹿或马鹿，但目前市场上出现了一些杂交鹿茸，按照《中华人民共和国药典》方法很难对其进行鉴别，且目前对杂种优势与药材质量的研究鲜少报道。本文通过对目前鹿的杂交品种、杂交品种性状及产茸情况、成分、核型及遗传鉴定等研究现状进行梳理，旨在为杂交鹿茸的鉴定及质量评价研究提供参考。

鹿茸；杂交；马鹿；梅花鹿

鹿茸属于贵重药材，同时也是良好的滋补圣品，千百年来受到医者的重视，最早作为药用记载于《神农本草经》。《中华人民共和国药典》[1]规定，鹿茸的基原是鹿科动物梅花鹿CervusnipponTemminck或马鹿CervuselaphusLinnaeus的雄鹿未骨化密生茸毛的幼角，前者习称“花鹿茸”，后者习称“马鹿茸”。

杂交优势在家畜中被普遍认可，在提高畜牧生产力方面被国内外广泛利用。早在20世纪50年代，我国就成功地进行了梅花鹿和马鹿的杂交，杂交鹿表现出明显的杂种优势，普遍适应性强、耐粗饲、抗病力强、性成熟早、生长发育快。但对于药材来说，有关杂种优势是否对鹿茸质量和临床疗效造成影响尚未得到关注。本文通过对目前鹿的杂交品种、杂交品种性状及产茸情况、成分、核型及遗传鉴定等研究现状进行了梳理，旨在为杂交鹿茸的鉴定及质量评价研究提供参考。

1 鹿的杂交品种概述

目前，可以称之为“鹿”类的动物都属于脊索动物门哺乳纲偶蹄目下的鹿科、麝科和鼷鹿科。鹿科和麝科都具有重要的医学、经济学和科学价值。鹿茸的来源以鹿科动物为主。据统计，全世界共有鹿科动物约16属52种。我国约有其中的10属19种，是世界上具有种类最多且有特有属种的国家[2]。鹿科分为4亚科：鹿亚科(真鹿亚科)、麂亚科、獐亚科、空齿鹿亚科(美洲鹿亚科)，其中鹿亚科鹿属(Cervus)是鹿茸的主要来源。

目前，国内杂交鹿茸可依据亲本来源分成以下几种：1)梅花鹿与马鹿杂交后代(花·马杂交)，母本来源包括：东北梅花鹿(Cervusnippondybowskii)[3-7]、长白山梅花鹿(Cervusnippon)[8]、双阳梅花鹿(Cervusnippon)[9]、日本梅花鹿(Cervusnipponnippon)[10]等，父本来源包括：东北马鹿(Cervuselaphusxanthopygus)[3-4]、天山马鹿(Cervuselaphussongaricus)[5]、塔里木马鹿(Cervuselaphusyarkandensis)[7-8]等；2)马鹿与马鹿杂交后代(马·马杂交)，母本来源包括东北马鹿(Cervuselaphusxanthopygus)[6-7]、天山马鹿(Cervuselaphussongaricus)[6]、甘肃马鹿(Cervuselaphuskansuensis)[7]、塔里木马鹿(Cervuselaphusyarkandensis)[11]、北美马鹿(Cervuscanadensis)[12]等，父本来源包括：天山马鹿(Cervuselaphussongaricus)[7]、塔里木马鹿(Cervuselaphusyarkandensis)[5]、克什米尔马鹿(Cervuselaphushanglu)[12]、阿尔泰马鹿(Cervuscanadensisasiaticus)[12]等；3)水鹿与马鹿或梅花鹿杂交[13-14]，母本来源水鹿(Cervusunicolor)，父本来源包括：新疆马鹿(Cervuselaphus)、欧洲马鹿(Cervuselaphus)和梅花鹿(Cervusnippon)；4)麋鹿和马鹿杂交[15-16]，母本来源麋鹿(Elaphurusdavidianus)，父本来源马鹿(Cervuselaphus)；5)斑鹿和马鹿杂交[12]，母本来源斑鹿(Cervusaxis)，父本来源东北马鹿(Cervuselaphusxanthopygus)和马鹿(Cervuselaphus)。

另外，还有以驯鹿为母本、双阳梅花鹿为父本繁育的F1代，再与天山马鹿进行杂交的品种[17]。而一些杂交品种后代出现不育的现象，如白唇鹿(Gervusalbirostris)和梅花鹿(Cervusnippon)的杂交后代[18]。

2 杂交鹿的性状特征及产茸情况

马鹿和梅花鹿杂交[3，19]后代F1的形态外貌具有其双亲的特征，体型介于双亲中间态，前额平宽，口角宽大，下唇较短，颈粗短，髭毛较长，被毛暗赤褐色，体躯两侧被毛似母本具有梅花鹿样的白色斑点，臀斑浅黄色，边缘无黑毛，尾尖白色，无梅花鹿的黑尾尖。F1代产茸性能好，表现为2～11岁(n=577)期间，鲜茸单产达3.670 kg，比母本的2.230 kg高64.1%，比父本的3.460 kg高6.1%，杂种优势率为29%。

马鹿和马鹿杂交[19-20]后代F1体型明显大于母本，被毛栗灰色，头、颈、四肢外侧的被毛呈灰黑色(“三灰”与东北马鹿的“三黄”成明显对照)，臀斑较小，呈浅黄白色，间有一簇簇白毛，其边缘至脊背有明显黑带，髭毛和髯毛明显，呈灰黑色，茸型接近父本，茸毛粗。F1代(2～10岁)标准三杈锯茸鲜重平均单产为5.064 kg，比母本的3.308 kg提高53.1%，比父本天山马鹿的5.082 kg仅低0.4%，杂种优势率为20.72%。杂交鹿茸的角基距、角基围、茸长、鲜茸重皆优于纯种，二杠茸的角基围、主干长、眉枝长约为纯种的2倍[21]。各杂交品种在产茸性能上都体现出了良好的杂交优势。

3 杂交鹿茸的成分分析

鹿茸主要成分有糖类、脂类、蛋白质、氨基酸、多肽类、无机元素、含N化合物、甾类、维生素、脂肪酸类等[22]。梅花鹿和马鹿的F1代[5，23-26]中常规成分(水份、干物质、粗蛋白质、粗脂肪、粗灰分、能量、水溶性物质、醇溶性物质)、生化成分含量(胆固醇、核糖核酸、氨基已糖)与亲本相近，鹿茸中含有的粗蛋白、Ca、P、Na、Fe、Ba、Sr、谷氨酸及甘氨酸等成分与其品质特征密切相关。根据无机元素含量的主成分分析，可将梅花鹿茸与马鹿茸和杂交品种予以区分，但马鹿茸和杂交品种仍聚类在一起尚不能区分，有待进一步的研究[27]。

马·马F1代[5]鹿茸粗蛋白质、能量、必需氨基酸、水溶性物质以及Fe、Mn、Co等微量元素含量明显高于母本东北马鹿茸，但胆固醇含量明显低于母本。马鹿茸二元杂交和三元杂交[28]的水分、粗蛋白、矿物质含量和硫酸软骨素含量丰富，且三元杂交的氨基酸、激素含量优于天山马鹿原种和二元杂交。值得关注的是，与促进生长发育密切相关的谷丙转氨酶在二元杂交中的活性高于原种和三元杂交，而与诱发和促进机体衰老的黄嘌呤氧化酶的活性则极显著，低于原种、三元杂交，这可能与二元杂交在遗传上具有很强的杂交优势有关。

从成分方面的研究结果可以看出，杂交品种成分与亲本在含量上略有差异，且杂交后粗蛋白、矿物质、氨基酸等含量均优于亲本，这体现了一定的杂交优势。虽然，马鹿的杂交后代可以通过谷丙转氨酶等活性差异与其亲本进行区分，但这种方法可重复性差、难以应用。

4 核型与遗传鉴定

马鹿与梅花鹿[4-5]F1代染色体组型：染色体总臂数NF=70，X是核型中最大的顶端着丝粒染色体，Y则是最小的亚中着丝粒染色体；二倍染色体数为67条，包括1对性染色体和65条常染色体。Senn等[10]利用mtDNA标记和微卫星位点并计算每个位点的杂交分数Q来区分梅花鹿、马鹿及其杂交品种(0=梅花鹿，1=马鹿)，结果表明，杂种的Q值位于0.05～0.95，而亲本梅花鹿的Q值位于0.01～0.05、马鹿的Q值位于0.95～0.99。孟浩[29]通过研究梅花鹿、马鹿以及其F1代X染色体上不同位点的表达基因发现，马鹿和F1代中的PGK1基因均出现X染色体等位基因表达，且通过剂量补偿效应分析发现，存在X染色体失活逃逸现象；同时F1代中的BTK与G6PD基因间也存在剂量补偿效应，推测其主要受到亲本梅花鹿对应基因表达的影响，推测梅花鹿与马鹿杂交后F1代的X染色体来源为梅花鹿。

水鹿和马鹿F1代二倍染色体数为62[13]。Slate等[30]通过欧洲马鹿和麋鹿种间杂交获得鹿基因组的初步连锁图。Tate等[15]对水鹿和欧洲马鹿的杂交群体进行了遗传分析，发现物种之间的连锁分析将基因座置于4个连锁群中，确定了相邻基因座和基因顺序。上述研究为杂交鹿茸分子鉴定方法的建立提供了一定的理论依据。

5 展望

中国作为鹿茸来源大国，鹿类的品种选育研究几乎走在了世界的前端，杂交品种十分丰富。因《中华人民共和国药典》规定的正品鹿茸来源为梅花鹿或马鹿，杂交大多围绕梅花鹿、马鹿种间及其亚种间展开。目前对于杂交品种的存活、产茸情况及化学成分已有较多研究，从农业生产角度来看，杂交品种具有更高的存活率，且能提高鹿茸的产茸量，体现了杂种优势，具有广泛的发展前景。从基因组学和表观遗传学的角度来看，杂种优势来自父、母本基因组等位基因之间的相互作用，从而改变有关基因的调控网络，促进生长，提高抗逆性和适应性。

鹿茸是传统的中药材，有着极高的药用价值，通过杂交方式可以扩大药源，从一定程度上解决药源短缺的问题，进而促进鹿茸的利用与开发。但从中药的角度来看，对于杂交鹿茸的鉴定、质量评价、药理作用及安全性评价几乎没有报道。另一方面，动物杂种优势产生的分子遗传机理研究目前也主要侧重于性状表现，对其他指标影响的机制研究也未得到关注及重视。杂种优势在提高鹿茸产量的同时是否对其质量造成影响尚没有明确的结论，未来需要提供更多的数据为鹿杂交品种作为新药源提供理论依据。

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ResearchProgressonHybridDeerAntlerandItsIdentification

ZHAOYuyang1，WANGXin2，YUANYuan*，JIANGChao1，JINYan1，HUANGLuqi1

(1.NationalResourceCenterforChineseMateriaMedica，ChinaAcademyofChineseMedicalSciences，Beijing100700，China；2.TianjinUniversityofTraditionalChineseMedicine，Tianjin300193，China)

Deer antler is the not ossificated young deer animal bucks，and valuable medicinal herbs with rich nutrients.Chinese Pharmacopoeia provides deer antler base for red deer or sika deer，but there are some hybrid deer on the market，according to pharmacopoeia method it is difficult to identify，and the current heterosis and the quality of herbs are rarely reported.This article deals with the current deer hybrid varieties，hybrid varieties traits，production conditions，composition，karyotype，genetic identification and other research which aims to provide reference for the identification and quality evaluation of hybrid deer antler.

Deer antler；hybrid；red deer；sika deer

10.13313/j.issn.1673-4890.2017.12.025

中国中医科学院中医药“一带一路”合作专项(ZZ10-018-01)；中医药行业科研专项(20147003)

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袁媛，研究员，研究方向：中药鉴定与分子生药学研究；Tel：(010)64097649,E-mail：y_yuan0732@163.com

2017-05-25)