张毓涛,孙雪娇,薄明森,常顺利,韩燕梁,李翔,芦建江

(1.新疆林业科学院森林生态研究所,新疆 乌鲁木齐 830063;2.新疆大学资源与环境科学学院,新疆 乌鲁木齐 830046)

矿区粉尘对雪岭云杉针叶光合生理特性的影响*

张毓涛1,孙雪娇2,薄明森2,常顺利2,韩燕梁1,李翔1,芦建江1

(1.新疆林业科学院森林生态研究所,新疆 乌鲁木齐 830063;2.新疆大学资源与环境科学学院,新疆 乌鲁木齐 830046)

为了解采矿活动产生的大量粉尘对雪岭云杉针叶生理特性产生的影响，以乌鲁木齐县板房沟林场的艾维尔沟为粉尘污染区、羊圈沟为对照区，使用LI-6400光合仪测定雪岭云杉光合生理指标。结果表明,(1)受粉尘影响的叶片光合速率、气孔导度和蒸腾速率分别降低了44%、44%和45%，同时胞间CO2浓度、叶片温度分别升高了191%和40%；(2)粉尘滞留明显减弱了雪岭云杉叶片对红蓝光的吸收，受粉尘影响的叶片在红蓝光源下的光合速率比在自然光源下的光合速率下降了76%，而未受粉尘影响的叶片在红蓝光源下的光合速率只比在自然光源下的光合速率下降34%。

粉尘；光合速率；蒸腾速率；气孔导度；雪岭云杉；天山

粉尘污染作为大气污染的重要部分，严重影响植物的生理代谢和生长发育[1～2]。植物对粉尘有吸附作用[3]，但由于粉尘颗粒物会堵塞气孔，影响植物对光和CO2的吸收[4～6]，以及粉尘中可溶性毒物或可溶性盐分从气孔侵入植物组织，对植物组织器官造成伤害等原因[7]，植物叶片滞尘后会影响植物的胞间CO2浓度、气孔导度、叶片温度、叶绿素含量、呼吸速率、光合速率以及蒸腾速率等生理指标[8～13]，对植物的光合作用[14～16]、呼吸作用[7,17]和蒸腾作用[18～19]产生影响，从而导致植物同化能力、生物量和产量明显下降[20～21]。

关于粉尘对植物影响的研究国外开展较早，主要侧重于生活生产等人为产生的粉尘对植物的影响，20世纪70年代国内开始进行粉尘对植物的影响研究，主要侧重于人工模拟降尘对农作物的影响，而对野外条件下粉尘对乔木的影响研究较少，并且研究发现粉尘对植物的影响程度又因植物种类、粉尘浓度等而有较大差异[2,22]。

天山森林具有的重要净化空气功能[23]通过其单优树种雪岭云杉(Piceaschrenkiana)而体现[24]。天山山区的采矿活动产生了大量的粉尘，目前尚未见有关粉尘吸附对雪岭云杉的生长状况和森林健康产生了严重影响的量化研究报道。本文分别设置矿区粉尘污染区和对照区，对比分析滞尘对雪岭云杉叶片生理指标的影响，明确矿区粉尘对森林健康的危害，以期为森林生态补偿标准的制定提供依据。

1 研究区概况及研究方法

1.1 研究区概况

本研究在新疆乌鲁木齐县板房沟林场(87°07′～87°28′E，43°14′～43°26′N)进行。该地区海拔1 800～2 800m，属温带大陆性气候，年均气温约为2～3℃，历年极端最高温为30.5℃，极端最低温为-30.2℃，降雨集中在7、8月份，年降水量400～600mm，最大积雪深度为65cm。年均相对湿度65%，≥10℃积温1 170.5℃，年总辐射量达5.85×105J/(cm2·a-1)。植被类型是以雪岭云杉纯林为主的温带针叶林，郁闭度在0.4～0.8之间，森林覆盖率达60%。

根据天山山区采矿活动产生粉尘的情况，将乌鲁木齐县板房沟林场的艾维尔沟设定为粉尘污染区，将距艾维尔沟约60km处的羊圈沟设定为对照区。艾维尔沟全长约70km，平均宽500m，东西走向，上游主要是牧区，中下游为矿区，是典型的自然牧区与工业区的交错地带。在艾维尔沟下游矿区主要有新疆焦煤集团公司，矿区周边还有大大小小的石灰加工厂近20家，煤矿生活区居民有1万多人。进出艾维尔沟只有一条沿沟谷而建的土石公路，雪岭云杉分布于道路两侧。由于频繁的采矿和运输活动导致艾维尔沟粉尘污染严重，使得沟内雪岭云杉群落外貌呈土灰色，部分雪岭云杉落叶、枯死。羊圈沟(天山森林生态系统定位研究站所在地)主要为旅游区，无采矿活动的影响，雪岭云杉叶片表面无粉尘覆盖，呈现墨绿色和嫩绿色。

图1 污染区雪岭云杉概况

图2 对照区区雪岭云杉概况

1.2 生理指标测定

于2014年8月上旬的一个良好晴天，在污染区和对照区，分别选取3株冠幅、树高、胸径、坡向、坡度相同的雪岭云杉为标准木，在每株标准木上选取朝向相同、枝长、枝龄和长势相近的当年生枝条作为观测对象，每株3个枝，于8：30、10：30、12：30(新疆时间)，用Li-6400便携式光合仪标准叶室测定云杉叶片的光合速率、蒸腾速率、气孔导度和胞间CO2浓度，每个指标测定3次。12：30后(不包含12：30)阳光被山体遮挡，因此不进行测量。于14：30(新疆时间)，用Li-6400便携式光合仪换装6400-02B红蓝光源测定云杉叶片的光响应曲线。

1.3 数据处理分析

采用Excel 2007、SPSS 19.0和Photosynthesis软件(非直角双曲线模型)进行分析绘图。应用Excel 2007对于林木光合生理指标(光合速率、蒸腾速率、气孔导度、胞间CO2浓度)剔除离异值并均值化处理，应用单因素方差分析(one-way ANOVA)分析不同时间的光合生理指标的差异，应用独立样本T检验分析背景区和污染区光合生理指标的差异。用Photosynthesis软件和非线性回归分析对光合速率的光响应曲线进行拟合，比较两种粉尘覆盖状况下雪岭云杉对不同光照强度的响应。

2 结果与分析

2.1 光合生理指标分析

对污染区和对照区雪岭云杉叶片各生理指标在8：30至12：30时间动态变化上进行比较，结果见图3。

图3 粉尘对雪岭云杉叶片生理指标的影响

注：a、b、c、d、e、A、B分别代表粉尘对净光合速率、气孔导度、胞间CO2浓度、蒸腾速率、温度的影响;大写字母不同表示在0.01水平上差异显著，相同小写字母表示在0.05水平上差异不显著，不同小写字母表示差异显著。

Fig.3 Effects of mining dust on physiological index ofP.schrenkianaleaf

如图3-a所示，对照区雪岭云杉叶片光合速率在8：30至12：30时间动态变化上呈现先上升后下降的变化趋势，污染区雪岭云杉叶片光合速率则呈现单调下降的趋势；8：30和10：30的光合速率差异不显著，12：30光合速率呈显著性下降；污染区的雪岭云杉叶片的平均光合速率较背景区降低了1.92μmol CO2/(m2·s)，且二者间具有显著差异。红蓝光源(6400-02B)下测得的光合速率，无论是对照区还是污染区都要低于自然光源(标准叶室)下所测得的光合速率；在对照区，自然光源(标准叶室)下测得的最大光合速率是红蓝光源(6400-02B)下测得的最大光合速率的1.5倍，在污染区，自然光源(标准叶室)下测得的最大光合速率是红蓝光源(6400-02B)下测得的最大光合速率的3倍。这说明，艾维尔沟采矿活动产生的粉尘显著降低了雪岭云杉叶片的光合速率。

如图3-b所示，对照区雪岭云杉叶片气孔导度在8：30至12：30随时间动态变化上呈现先上升后下降的变化趋势，污染区雪岭云杉叶片气孔导度则呈现单调下降的趋势，气孔导度在8：30与10：30不存在差异，12：30气孔导度出现显著下降；污染区雪岭云杉叶片的平均气孔导度较对照区降低了0.01molH2O/(m2·s)，且二者间具有显著差异。这说明，艾维尔沟采矿活动产生的粉尘不但影响了雪岭云杉叶片的气孔导度在8：30至12：30时间动态变化上的变化规律，同时也显著降低了雪岭云杉叶片的气孔导度。

如图3-c所示，对照区和污染区雪岭云杉叶片胞间CO2浓度都是随着时间的推移而增加的，并且8：30和10：30差异不显著，12：30出现显著上升。污染区雪岭云杉叶片的平均胞间CO2浓度较背景区增大了94.25μmolCO2/mol，二者具有显著差异。在观测时段内，污染区雪岭云杉叶片胞间CO2浓度最高达到178.3±21.1μmolCO2/mol，约为大气CO2浓度(395μmolCO2/mol)的45%，背景区雪岭云杉叶片胞间CO2浓度最高达到62.0±43.6μmolCO2/mol，约为大气CO2浓度(395μmolCO2/mol)的16%。

如图3-d所示，污染区云杉叶片蒸腾速率在8：30至12：30时间动态变化上呈现单调递减规律，对照区则呈现先增加后略微下降的变化趋势。污染区雪岭云杉叶片的平均蒸腾速率较对照区降低了0.38 mmolH2O/(m2·s)，且二者具有显著差异。这说明艾维尔沟采矿活动产生的粉尘对云杉叶片蒸腾速率存在显著的影响，这种影响程度在12：30时间段达到最大。

如图3-e所示，对照区雪岭云杉叶片相对温度(1.67±0.40℃)与污染区雪岭云杉叶片相对温度(2.31±0.83℃)之间具有极显著差异。

2.2 光响应曲线分析

2.2.1 光合速率光响应曲线对比

对污染区和对照区云杉叶片光合速率的光响应曲线进行拟合并比较，结果见表1和图4。

表1 光响应曲线拟合结果

图4 光合速率随光照强度的变化

由表1和图4可知，污染区雪岭云杉叶片最大净光合速率、光量子效率、光饱和点和暗呼吸速率均低于对照区，光响应曲线曲角和光补偿点均高于对照区。光响应曲线曲角反映光反应与暗反应相协调的程度，越大表示协调程度越低，Rubisco酶活性与电子传递活性的比例越低，进入饱和区域越早。因此粉尘覆盖降低了雪岭云杉叶片的光反应与暗反应相协调的程度。并且粉尘覆盖使雪岭云杉叶片光补偿点到光饱和点的范围更小，降低了光量子效率，说明粉尘覆盖影响了雪岭云杉叶片对光的吸收和利用。

2.2.2 气孔导度光响应曲线对比

对污染区和对照区雪岭云杉叶片气孔导度的光响应曲线进行比较，结果见图5。

图5 气孔导度随光照强度的变化

由图5可知，污染区雪岭云杉叶片气孔导度随光照强度的增加几乎不发生大的变化， 保持在0.006molH2O/(m2·s)左右,对照区雪岭云杉叶片气孔导度随光照强度的增加而增大，总体呈现先增加后持平的趋势。对照区雪岭云杉叶片气孔导度要远高于污染区，对照区雪岭云杉叶片气孔导度最小值也比污染区雪岭云杉叶片气孔导度最大值大40%。这表明，艾维尔沟采矿活动产生的粉尘已经严重影响了雪岭云杉叶片的气孔打开程度(最大、最小值)和开闭功能(趋势线斜率)。

2.2.3 胞间CO2浓度光响应曲线对比

对污染区和对照区雪岭云杉叶片胞间CO2浓度的光响应曲线进行比较，结果见图6。

图6 胞间二氧化碳浓度随光照强度的变化

由图6可知，对照区雪岭云杉叶片胞间CO2浓度随着光照强度的增加，在200μmol/(m2·s)光照强度时降低到最低水平并保持在36.7μmol CO2/mol 水平上；污染区雪岭云杉叶片胞间CO2浓度也随光照强度的增加而降低，但降幅要小于对照区雪岭云杉叶片，同样在200μmol/(m2·s)光照强度时降低到最低水平，然后又呈现缓幅增长的波动状态；在200μmol/(m2·s)光照强度以后的光照强度变化中，污染区雪岭云杉叶片胞间CO2浓度水平均要明显高于背景区水平。这表明，对照区和污染区雪岭云杉叶片胞间CO2浓度都会随光照强度的增加而降低，但是污染区雪岭云杉叶片胞间CO2浓度水平最终都保持在较高的浓度水平，艾维尔沟采矿活动产生的粉尘对雪岭云杉叶片的胞间CO2浓度水平产生了一定的影响。

2.2.4 蒸腾速率光响应曲线对比

对污染区和对照区雪岭云杉叶片蒸腾速率的光响应曲线进行比较，结果见图7。

图7 蒸腾速率随光照强度的变化

由图7可知，污染区雪岭云杉叶片蒸腾速率在0.15～0.2mmolH2O/(m2·s)水平间有比较平稳的变化，总体变化不太；对照区雪岭云杉叶片蒸腾速率有较大的范围〔0.2～0.5mmolH2O/(m2·s)〕。一开始蒸腾速率〔0～80μmol/(m2·s)〕随光照强度的增加而快速增加，随后总体增速大大减慢，渐趋平稳；污染区雪岭云杉叶片蒸腾速率明显低于对照区。这说明，艾维尔沟采矿活动产生的粉尘抑制了雪岭云杉叶片蒸腾作用，使矿区雪岭云杉叶片蒸腾速率持续保持在较低水平。

3 结论与讨论

3.1 结论

综上分析，粉尘覆盖对雪岭云杉叶片各光合生理指标均产生了显著的影响，降低了部分光合生理指标(光合速率、气孔导度和蒸腾速率)，提高了部分光合生理指标(胞间CO2浓度和叶片相对温度)，对雪岭云杉的生长发育产生了抑制作用。

3.2 讨论

粉尘覆盖下的雪岭云杉叶片的蒸腾速率下降了45%，这和Honour[19]和陈雄文[10]等人的结论相同，而与Hiraro等提出的促进蒸腾[18]和Gowin等提出的没有影响[25]显著不同，说明粉尘覆盖对不同植物光合生理的影响效应是不同的，但以负面效应为主，影响的程度也因物种而异[26]。并且从研究结果中还可以发现无论是污染区还是对照区雪岭云杉叶片气孔导度和蒸腾速率呈现相同的变化趋势，因此说明气孔开合程度的大小也会影响蒸腾速率的快慢。同时刘学师等人的研究表明气孔堵塞会减少蒸腾和细胞水分压力，进而影响叶片温度[7]，吴冰洁等人的研究也表明气孔导度和蒸腾速率的增加，有助于叶片温度降低[27]。因此可以推测粉尘覆盖导致雪岭云杉叶片气孔堵塞，从而降低了叶片的气孔导度，进而降低蒸腾速率，最终导致叶片温度升高。

粉尘覆盖下雪岭云杉叶片的胞间CO2浓度上升了191%，暗呼吸速率低于对照区，也即吴春燕[21]和陈雄文[10]所提到的影响气体交换效率、尤其是CO2的交换效率。污染区雪岭云杉叶片暗呼吸速率低于对照区，光饱和点也低于对照区，光补偿点却高于对照区，这表明粉尘对呼吸速率产生了负面影响。

粉尘覆盖(污染区)雪岭云杉叶片的量子效率有所下降，光响应曲线曲角增加，说明粉尘覆盖对光有阻碍作用[14]，并且减弱了量子效率和电子传递效率[1]。通过对比光响应曲线下和自然光源下的雪岭云杉叶片最大光合速率可以推测，粉尘影响了雪岭云杉叶片对不同光质光的吸收。粉尘覆盖下气孔导度降低了44%，气孔是光合作用原料CO2进出叶片的通道，气孔阻塞，外界二氧化碳很难进入叶片，叶片进行光合作用将主要消耗自身呼吸作用产生的CO2。在相同的光照强度下，污染区粉尘覆盖的云杉叶片拥有更高的胞间CO2浓度水平(图7)，但光合速率却较对照区低了44%(图5)，根据研究结果可以进行以下3方面的推测：(1)粉尘覆盖影响了雪岭云杉叶片对光的吸收，光合作用的能量得不到有效供应，从而导致光合速率的下降；(2)粉尘覆盖对雪岭云杉叶片造成了损伤，有效光合作用面积受到影响，从而降低了光合速率；(3)蒸腾速率的降低限制了光合作用另一种重要原料—水的向上运动，从而导致光合速率下降。

本次研究工作探明了粉尘覆盖对雪岭云杉叶片基本光合生理指标的影响，从结果可以推测粉尘对雪岭云杉叶片光合生理指标产生影响的机理，但这种机理还有待后续工作验证。从光响应曲线中可以发现，60～80μmol/(m2·s)光照强度时，光响应曲线出现了跃变值。本实验的不足在于没有对产生跃变的光照强度进行更细致的划分，以探究这种跃变内部的特征，产生跃变的原因也尚不清晰。后续工作还可以对雪岭云杉叶片叶绿素荧光、CO2响应曲线、叶绿素含量、MDA以及SOD酶活性等生理指标进行测定，以验证粉尘覆盖是否会干扰叶绿素参数和加速植物组织衰老；以及观察叶片细胞超微结构和控制光波长来对其基本光合生理指标进行观测，以验证粉尘覆盖对雪岭云杉叶片气孔结构的影响和不同波长光吸收的影响。

根据研究结果针对维护雪岭云杉森林的健康提出以下几点建议：(1)推广先进而适用的开采技术。(2)加强车辆监管，严禁超速超载；路面及时洒水降尘或进行硬化处理；车辆上路时车厢加盖防尘布；车辆排气管加装DPF过滤器。(3)对采矿活动区进行基本气象监测，风力达到3级以上(>5.4m/s)停止开采及运输。(4)对于已经受到严重影响的森林，应积极开展生态修复工作，对雪岭云杉森林进行封育和补植。(5)有关部门应加强监督和监管力度，强化对采矿活动产生环境问题的立法与监督管理机制建立。

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Effect of Mining Dust on Photosynthetic and Physiological Characteristics ofPiceaschrenkianaNeedles

ZHANG Yu-tao1,SUN Xue-jiao2,BO Ming-sen2,CHANG Shun-li2,HAN Yan-liang1,LI Xiang1,LU Jian-jiang1

(1.Institute of Forest Ecology,Xinjiang Academy of Forestry,Urumqi Xinjiang 830063,P.R.China;2.Key Laboratory of Oasis Ecology,College of Resource and Environment Science,Xinjiang University,Urumqi Xinjiang 830046,P.R.China)

To understand the influence of dust that comes from mining activities on physiological characteristics ofPiceaschrenkiananeedles,relevant indexes ofP.schrenkianaleaves were measured by LI-6400 photosynthesis instrument by selecting the Avril Gou valley as the dust influenced area,and Yangjuan Gou as controlled area (both of these two sites are located in Banfang Gou Forest Farm of Urumqi County).The results showed that,(1) photosynthetic rate,stomatal conductance and transpiration rate of influenced leaves were reduced by 44%,44% and 45% respectively,intercellular CO2concentration and leaf temperature were increased by 191% and 40% respectively;(2) compared with natural light,the red and blue light absorption ofP.schrenkianaleaves decreased significantly because of dust retention,and the photosynthetic rate in red and blue light were decreased by 76% in the influenced leaves,while it only decreased 34% in uninfluenced leaves.

mining dust;photosynthesis rate;transpiration rate;stomatal conductance;Piceaschrenkiana;Tianshan Mountains

10.16473/j.cnki.xblykx1972.2016.06.001

2015-11-15

“十二五”农村领域国家科技计划课题(2015BAD07B03-03)。

张毓涛(1968-),男,研究员,主要从事森林生态学研究。E-Mail:zyt218@163.com

S 791.18

A

1672-8246(2016)06-0001-07