秦宇博，刘修泽，董 婧，李轶平，段 妍

( 1. 辽宁省海洋环境预报总站，辽宁 沈阳 110001；2. 辽宁省海洋水产科学研究院，辽宁省海洋生物资源与生态学重点实验室，辽宁 大连 116023 )

大连湾海域鱼类的群落结构研究

秦宇博1，刘修泽2，董 婧2，李轶平2，段 妍2

( 1. 辽宁省海洋环境预报总站，辽宁 沈阳 110001；2. 辽宁省海洋水产科学研究院，辽宁省海洋生物资源与生态学重点实验室，辽宁 大连 116023 )

采用大连湾海域四季底拖网调查数据(2006年夏、冬季和2007年春、秋季)，对其鱼类群落结构进行研究，并利用多样性指数法和丰度/生物量比较法(ABC曲线)评价鱼类群落受外界扰动的程度。研究结果表明，该海域四季共采集鱼类31种，隶属于10目24科31属，鱼类区系组成在适温性上以暖温性鱼类为主，在栖息水层上以底层鱼类为主。夏季鱼类生物量(43.16 kg/h)和生物数量(950 个/h)均明显高于其他3个季节。四季共有优势种为大泷六线鱼和许氏平鲉。鱼类群落多样性指数季节变化范围分别为物种丰富度指数0.76～2.16、多样性指数0.63～1.96、物种均匀度指数0.36～0.91。各季节间生物量和丰度组成的Bray-Curtis相似性均较高。多样性指数法和丰度/生物量曲线法对鱼类群落受外界扰动评价结果一致，均表明鱼类群落受到中度扰动，且秋冬季高于春夏季。本研究可为大连湾海湾生态系统健康评价和生态修复提供科学依据。

大连湾；鱼类；底拖网；群落结构；多样性；丰度/生物量曲线

海湾处于海陆过渡带，具有优越的开发环境，是陆、海相互作用以及人类干扰活动的强烈承受区域，是环境变化的敏感带和生态系统的脆弱带，因而海湾生态系统是海洋生态学家和环境学家尤为关注的区域[1]。大连湾位于黄海北部辽东半岛南端，是典型的半封闭型海湾[2]，三面为陆地所环抱，仅东南面与黄海相通。由于其良好的地理区位和自然条件，日益成为辽宁省重要的港口航运基地。随着对大连湾海岸开发和利用的日渐加大[3]和陆源污染排放的增加[4]，大连湾的海洋生物资源发生较大变化。有文献记载，大连湾海洋生物资源经历了20世纪60年代前丰盛，60年代后由于环境污染导致资源衰退，80年代后又逐步恢复的过程[5]。海洋生物资源作为海湾生态系统的重要组成部分，研究其种类组成及变化对海洋生态系统健康评价具有积极的作用。目前关于大连湾海域海洋生物资源的研究，仅见于浮游生物[6-7]和大型底栖甲壳类[8]，有关大连湾海域鱼类资源的报道较少。2006—2007年对大连湾海域进行了4个季度的底拖网调查，根据渔获物取样结果，对大连湾海域鱼类群落结构进行了分析，以期为今后开展海湾生态系统健康评价、涉海工程建设生物资源损失补偿和生态修复工作提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 数据来源及调查方法

所用数据采用大连湾2006年夏季(7月)、冬季(11月)和2007年春季(4月)、秋季(10月)四季底拖网调查，调查站位见图1。由于大连湾海域内船舶航行、停泊及海洋工程建设给鱼类资源调查站位的设置和采样造成难度，故2006-2007年各季只进行了3个有效站位调查。

图1 调查站位

调查船为主机功率88.4 kW的拖网船，调查网具为单船有翼单囊拖网，网宽10 m，囊网网目约2 cm。调查按照《海洋调查规范》[9]进行，每站拖网1 h，平均拖速约2.5 kn。每站调查所获鱼类样品在调查船上进行初步分类，然后用保温箱冰冻保存，待调查结束带回实验室进行生物学特征测定。鱼类鉴定至种，鱼类资源采用单位时间资源密度表示，即生物量(kg/h)和生物数量(个/h)。

1.2 分析方法

1.2.1 优势种

由于采样站位有限，各季优势种的确定采用鱼类群聚综合丰盛度[10]。

式中，AS为群聚综合丰盛度，N为个体数，m为体质量。本文优势种取单个鱼类AS占各鱼种AS之和比例超过5%的鱼类。

1.2.2 群落结构的相似性

用Bray-Curtis相似性指数B[11]计算各季节间种类组成的差异，分析鱼类群落结构随时间变化的特征。

式中，xij，xim分别为第i个种类在第j个航次和第m个航次调查中的渔获质量或渔获尾数。

1.2.3 物种多样性

采用Margalef种类丰富度指数(D)[12]、Shannon-Wiener多样性指数(H′)[13]、Pielou均匀度指数(J′)[14]分析鱼类群落多样性。

D=(S-1)/lnN,

J′=H′/lnS

式中，N为鱼类总数量；S为种类数；Pi为第i种鱼类质量占总渔获质量的比值。

1.2.4 丰度/生物量比较曲线

采用丰度/生物量比较曲线对鱼类群落结构受外界干扰情况进行评价。丰度/生物量比较曲线方法是在同一坐标系中比较生物量优势度曲线和数量优势度曲线，通过两条曲线的分布情况来分析群落不同干扰程度下的特征。W统计值作为丰度/生物量比较曲线方法的一个统计量。对未受干扰(稳定的)群落，生物量优势度曲线在数量优势度曲线之上，W为正值；在中度干扰状态，两条曲线出现相交，W在0值附近；如果数量优势度曲线在生物量优势度曲线之上，W为负值，表明群落处于严重干扰状态[15]。

1.3 数据处理

采用Excel 2010、SPSS 17.0和PRIMER 5处理相关数据。

2 结果与分析

2.1 种类组成及区系特征

大连湾海域四季调查共采集鱼类样品31种，隶属于2纲10目24科31属，其中软骨鱼纲1目1科1属2种，硬骨鱼纲9目22科29属29种。硬骨鱼纲中以鲈形目种类数最多，7科12属12种；鲉形目次之，5科5属6种(表1)。

鱼类区系特点以适温性计，暖温性种类最多，16种，包括网纹鳐(Rajakatsukii)、鳀鱼(Engraulisjaponicus)、小黄鱼(Pseudosciaenapolyactis)、斑尾复虎鱼(Synechogobiusommaturus)等；冷温性种类次之，11种，如方氏云鳚(Enedriasfangi)、许氏平鲉(Sebastesschlegeli)、绒杜父鱼(Hemitripterusvillosus)、褐牙鲆(Paralichthysolivaceus)等；暖水性种类最少，4种；未见冷水性鱼类。

以栖息环境的分布看，底层鱼类居多，27种，大部分鱼类为此栖息类型；中上层鱼类3种，分别为斑(Clupanodonpuntcatus)、鳀鱼和蓝点马鲛(Scomberomorusniphonius)。

2.2 优势种

根据综合丰盛度法，春季和夏季鱼类优势种均为5种，秋季4种，冬季3种(表2)。四季共有优势种2种，为许氏平鲉和大泷六线鱼(Hexagrammosotakii)。四季优势种占各季渔获质量和尾数的比例分别为春季89.3%，88.4%，夏季92.4%，78.6%，秋季76.9%，86.9%，冬季70.5%，78.8%。

2.3 资源量指数

2006—2007年，周年平均生物量为16.06 kg/h，平均数量为357 个/h。四季鱼类平均资源密度分别为春季5.24 kg/h，126 个/h，夏季43.16 kg/h，950 个/h，秋季6.11 kg/h，150 个/h，冬季9.73 kg/h，202 个/h(图2)。平均生物量与数量变化趋势一致，均表现为夏季>冬季>秋季>春季。

表1 大连湾海域鱼类种类组成

表2 大连湾海域鱼类优势种综合丰盛度比例 %

注：/表示优势种未出现或者综合丰盛度比例<5%.

2.4 多样性指数和群落相似性

Margalef 种类丰富度指数为0.76～2.16，季节变化为冬季>夏季>春季>秋季。Shannon-Wiener种类多样性指数为0.63～1.96，季节变化为夏季>春季>秋季>冬季。均匀度指数为0.36～0.91，季节变化为秋季>春季>夏季>冬季。2006年—2007年大连湾海域鱼类群落四季多样性的指数见表3。

3种多样性指数的四季变化趋势不一致，但单因素方差分析表明，种类丰富度指数、Shannon-Wiener多样性指数和均匀度指数均无显著的季节差异(P>0.05)。

根据渔获数量和生物量，计算出各调查季节鱼类群落Bray-Curtis相似性系数。各季节相似性较高，均处于50%左右(表4)。

图2 大连湾海域鱼类资源密度组成

表3 大连湾海域鱼类多样性指数季节变化

表4 大连湾海域鱼类群落组成的相似性指数 %

注：对角线上方为以渔获数量计，对角线下方以生物量计.

2.5 丰度/生物量比较曲线

四季的丰度/生物量比较曲线见图3，春季和夏季鱼类群落的生物量优势度曲线均位于数量优势度曲线之上，秋季和冬季鱼类群落的生物量优势度曲线与数量优势度曲线有一定程度的相交。四季的W值为-0.074～0.116，均在0值附近，最小值出现在秋季，最大值出现在夏季。

图3 大连湾海域鱼类群落丰度/生物量比较曲线

3 讨 论

3.1 群落结构特征

大连湾地处黄海北部，是处于北半球暖温带海区的半封闭型海湾，其鱼类区系特征表现为暖温性种占据优势，暖水性种次之，冷温种最少的特点，这一研究结果与黄海北部鱼类区系特征相同[16-17]。

2006—2007年大连湾海域的四季调查，其鱼类种类数为31种，少于1998年[16-17]黄海北部春秋两季调查捕获的鱼类种数(36种)，少于同期辽东湾北部海域四季调查的39种[18]。《中国海湾志》[5]报道，大连湾海域20世纪60年代前曾有带鱼(Trichiuruslepturus)、蓝点马鲛、黄姑鱼(Nibeaalbiflora)等为捕捞对象的经济鱼类，因陆源排污，至70年代，上述鱼类很少出现，1977年后，因渔业资源严重衰退而停捕。2006—2007年四季调查鱼类种类数偏少，亦未发现带鱼和黄姑鱼，这一现象在一定程度上与调查站位较少，随机误差增加有关，但近年来大连湾海岸带开发[3]和水质环境恶化[7]等外界活动的干扰，对海洋生物群落结构产生了较大影响，鱼类作为具有较强游泳能力的海洋生物选择迁徙或受到污染种群数量急剧变化，从而影响了鱼类种类组成的多样性。

2006—2007年调查，大连湾海域鱼类资源量组成上，以地方性资源为主， 8种优势种如大泷六线鱼、细纹子鱼、许氏平鲉、长绵鳚和方氏云鳚等均为此类型，且为底层鱼类。这一研究结果与1998年黄海北部春秋季调查[16-17]有较大不同，1998年黄海北部春秋季调查，优势种主要为洄游性鱼类，且均为中上层鱼类[如鳀鱼、蓝点马鲛、青鳞沙丁鱼(Sardinellazunasi)、斑等]，大连湾海域四季调查仅出现鳀鱼、斑和蓝点马鲛，且三者的生物量总和占全年总生物量的0.78%，冬季最高也仅为3.03%。鱼类作为游泳能力较强的海洋生物，对栖息环境的适应因其游泳能力具有主动选择性。一方面，大连湾为半封闭型海湾，海水交换能力较黄海北部差，同时无英那河、大洋河、鸭绿江等河流的淡水注入，相较于邻近海域黄海北部，大连湾表现为较为特殊的海湾生态系统。大连湾为基岩海湾，最大水深可达30 m，海底底质有着较大范围的砂砾分布[5]，有着适合岩礁性鱼类(如许氏平鲉、大泷六线鱼)和冷温种鱼类(如细纹子鱼和长绵鳚)的栖息条件。另一方面，大连湾的港口航运活动，对海水中上层的扰动强度高于底层，而具有开阔水域和丰富营养物质的黄海北部更加适合洄游性鱼类的产卵和索饵。本文分析，出于对栖息环境和条件的选择，大泷六线鱼、许氏平鲉等成为大连湾海域全年的优势种。

3.2 群落结构稳定性

大连湾海域2006—2007年多样性指数平均值为种类丰富度1.42,Shannon-Wiener种类多样性指数1.29,均匀度0.61。一般在正常生态环境中生物多样性指数数值较高，但当环境受到不同程度的污染时将会引起生物多样性指数的降低[19]。多样性指数常被用于评价受人为影响的程度，参考《水生生物监测手册》[20]，影响程度可以分为4类：生物多样性指数=0，受人为影响严重；0<生物多样性指数<1，为受到重度影响；1≤生物多样性指数≤3，为受到中度影响；生物多样性指数>3，为基本无影响。参照此标准，大连湾海域受到中等程度的影响；以季节变化看，春夏季受污染程度低于秋冬季。

丰度/生物量比较曲线方法反映了r选择和k选择的传统进化的理论背景。在稳定的海洋环境中，群落主要是以k选择种类(生长慢、性成熟晚的大个体种类)为主，生物量优势度曲线位于数据优势度曲线之上。随着干扰的增加，k选择物种的生物量(或数量)逐渐减少，r选择物种的生物量(或数量)则逐渐增加，当处于中等干扰(或不稳定)的状态时，两条曲线将相交；当处于严重干扰(不稳定的)的状态时，群落逐渐变为由r选择的物种(生长快、个体小的种类)为主，此时生物量的优势度曲线在数量优势度曲线之下[21-22]。

大连湾海域四季调查，鱼类群落结构处于中度干扰状态，且干扰强度为秋冬季高于春夏季。秋、冬季鱼类优势种组成除了中型鱼类许氏平鲉和大泷六线鱼，还有小型鱼类矛尾虎鱼，即r选择物种占据秋、冬季鱼类群落结构一定的优势地位，表现在丰度/生物量比较曲线上为生物量曲线与数量曲线有一定程度的交叉，而春、夏季基本为中型鱼类占据优势地位，大型鱼类细纹子鱼在夏季作为优势种出现，故夏季W值在四季中最高。大部分学者认为鱼类群落结构k选择物种向r选择种类更替，主要是由人为活动因素(如过度捕捞或环境污染)引起的[23-25]，大连湾海域由于其海洋功能定位的关系，不是主要的渔业生产区，湾内基本没有捕捞活动，故外界扰动主要来自于环境污染及海洋工程扰动等因素。

丰度/生物量比较法与多样性指数评价法同时表明,大连湾海域鱼类群落受到中度扰动，且四季变化趋势为秋、冬季受外界干扰程度高于春、夏季。本文推测，大连湾海域捕捞活动停止，同时由于其特殊的地理水文环境，部分适合在此栖息的鱼类(如许氏平鲉、大泷六线鱼等)得到了繁衍生息，但由于大连湾海域环境污染和海洋工程扰动的不容忽视，故鱼类群落种类数少，多样性较低，群落结构受到一定程度的扰动。

生物群落是生态系统有生命的部分，生态系统的平衡和稳定直接反映在群落组成结构的稳定性上[26]。大连湾海域鱼类生物群落的稳定和完整，对于维持大连湾海湾生态系统的稳定必不可少，从本文研究结果来看，建议加强对大连湾海域的污染控制，注重生态环境的保护。

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StructureofFishCommunityinDalianBay

QIN Yubo1, LIU Xiuze2, DONG jing2，LI Yiping2，DUAN Yan2

( 1.Marine Enviromental Forecasting Central Station of Liaoning Province, Shenyang 110001，China；2. Liaoning Key Laboratory of Marine Biological Resources and Ecology in Liaoning Province，Liaoning Ocean and Fishery Science Research Institute, Dalian 116023，China )

The structure of fish community were analyzed preliminarily, and the degree of disturbance was estimated through the species diversity index of fish community and the abundance/biomass curves based on the bottom trawl surveys in Dalian Bay during summer and winter in 2006, and spring and autumn in 2007. A total of 31 species were collected belonging to 10 orders, 24 families and 31 genera. Fish fauna showed that warm-temperate species were dominant in water temperature tolerance，and demersal fishes were dominant in water depth of fish habitat. The biomass (43.16 kg/h) and abundance(950 ind./h) in summer were higher than in other three seasons. Fat greenlingHexagrammosotakiiand Schilege′s rockfishSebastesschlegeliwere dominant species in each season. The Margalef species richness index(D) ranged from 0.76 to 2.16, the Shannon-Winner diversity index(H′) ranged from 0.63 to 1.96, the Pielou evenness index(J′) ranged from 0.36 to 0.91. The similarity of species compostion in Bray-Curtis were high between each two seasons. The Shannon-Winner index and ABC curves showed same results for the degree of disturbance of fish community which was moderately disturbed, and the degree was higher in autumn and winter than in autumn and summer. The findings can provide a scientific basic for bay ecosystem health assessment and marine ecological restoration.

Dalian Bay；fish；bottom trawl； structure of fish community；species diversity；ABC curve

10.16378/j.cnki.1003-1111.2016.03.012

S931.5

A

1003-1111(2016)03-0261-06

2015-09-29；

2015-12-03.

国家海洋公益性行业科研专项(20140510)；辽宁省海洋与渔业科研项目(201401).

秦宇博(1981-)， 女，助理工程师；研究方向：渔船渔港.E-mail:apple0809@sina.com.通讯作者：董婧(1966-)，女，研究员；研究方向：渔业资源及生物生态.E-mail:dj660228@tom.com.