非高斯乘性噪声驱动下神经元系统的相干共振
2016-12-14李东喜侯红卫
胡 兵,李东喜,侯红卫
(太原理工大学 数学学院，太原 030024)
非高斯乘性噪声驱动下神经元系统的相干共振
胡 兵,李东喜,侯红卫
(太原理工大学 数学学院，太原 030024)
为研究非高斯乘性噪声对神经元系统放电行为的影响，对Rulkov神经元模型进行了数值模拟。通过研究由非高斯色噪声诱导下神经元的放电时间序列，发现了非高斯乘性噪声强度和相关时间影响神经系统的放电行为；采用相干系数R进一步衡量放电行为的规则性，研究并论证了存在最优的噪声强度和相关时间使得相干共振R出现最小值。充分表明非高斯乘性噪声可以诱导神经元产生相干共振现象。
乘性非高斯色噪声;相干共振;Rulkov神经元模型
神经元是神经系统的基本处理单位,它在产生动作电位的生物学过程中不可避免地要受到各种噪声的影响,例如细胞离子通道打开和关闭的随机性、化学突触随机地释放神经递质以及其他神经元突触的随机输入电流等[1-2]。先前的观念认为神经系统中的噪声是有害的,然而最近的研究表明，在非线性生物系统中噪声的存在能产生一些非常重要的动力学现象,如随机共振现象[3-4]和相关共振现象[5-6]。随机共振的概念最早是由BENZI et al于1981年在研究周期循环的冰期气候问题时提出来的,是指在弱噪声和外界周期输入信号的协同作用下,非线性系统输出的信噪比在某一噪声强度下达到最大[7]。随机共振现象的发现使人们意识到噪声在非线性系统中扮演着重要的角色。
1993年,HU et al[8]发现在无外部信号输入的噪声驱动的可激发系统中,当输入适当量的噪声强度时,系统输出变得有序,这种现象称为“相干共振”或“自治随机共振”[9]。相干共振现象表现为生命的节律或者包含某种特殊的信号,因此对生命体系具有重要意义[10]。近年来,随机共振和相干共振现象在诸多生物系统中被发现和研究,特别是关于Rulkov神经元模型[11]。DUARTE et al[12]研究了Rulkov神经元的耦合效应,发现耦合强度可以诱导不同的动力学行为。RAJASEKAR et al[13]研究了混沌神经元系统中的振动共振现象。WANG et al[14]论证了在弱噪声强度下,随着时间延迟的增加,相干共振逐渐被增强。最近,BASHKIRTSEVA[15]研究了一维Rulkov模型下的随机现象,发现随机信号能诱导神经元产生新的放电机制,使系统输出由有序变为混沌。WANG et al[14]论证了Rulkov神经元模型的稳定性和混沌性。到目前为止,基于 Rulkov神经元模型的研究成果主要是关于高斯噪声和加性噪声的研究,而没有关于非高斯乘性噪声的研究。然而,非高斯分布的噪声普遍存在于现实的物理和生物系统中,因此非高斯分布的噪声更能准确的模拟生物环境[16-17]。
笔者基于Rulkov神经元模型,研究了在没有外界输入信号的情况下,非高斯乘性噪声对神经元系统放电行为的影响；其次介绍了混沌Rulkov模型和非高斯色噪声；再次研究了非高斯色噪声诱导神经元放电的时间序列；最后通过引进相干系数研究了神经元系统的相干共振现象。
1 Rulkov神经元模型和非高斯色噪声
1.1 模型
Rulkov神经元模型由RULKOV于2001年提出[11],其简化的动力学方程为:
(1)
式中:下标n表示迭代次序;x,y分别表示系统的快变量和慢变量;xn对应神经元的膜电位;yn表示神经元细胞膜上门控离子浓度。α,β和γ这3个系统本身参数会影响神经元放电行为的模式。我们首先取定β=γ=0.001,当参数α取不同值时,此模型可以模拟神经元处于不同状态下的动力学行为[17],包括静息状态(α<2)、持续的周期脉冲(2<α<4)、混沌爆发性脉冲(4<α<4.6)、持续爆发性脉冲(4.6<α<7)、周期脉冲(α>7)等不同的动力学行为。图1给出了上述几种在给定参数下的典型的动力学行为。在本文中,取参数α=1.99,此时神经元动作电位处于静息状态但临近神经元产生放电的分叉点。这样可以保证神经元的动力学行为是由非高斯噪声诱导产生的。
(a)α=1.99;(b)α=2.4;(c)α=4.15;(d)α=4.4;(e)α=4.7;(f)α=7;其他参数β=γ=0.001图1 神经元动作电位的典型放电状态Fig.1 The typical discharge state of the neural model
1.2 非高斯色噪声
传统的观念认为噪声会影响信息传递的精确性,而实际上噪声对于可兴奋性细胞的信息传送和探测具有一定的积极作用。在本文中,采用非高斯色噪声模拟生命环境,研究外部噪声(即乘性噪声)诱导神经元产生相干共振现象。因此神经元模型的动力学方程(1)变为如下:
(2)
ε(n)是指非高斯色噪声,统计分布如下:
(3)
(4)
对于非高斯色噪声,当q取不同的值时,非高斯色噪声会有不同概率分布。当q<1, 非高斯色噪声具有截断分布,其稳态概率分布为
其中,εc=[2D(1-q)/τ]-1/2;
Zq是指归一化因子。
2 非高斯色噪声诱导神经元放电的时间序列
(a)D=0.000 001;(b)D=0.000 01;(c)D=0.000 1;(d)D=0.005;其他参数q=1.05,τ=1图2 不同噪声强度下的峰序列Fig.2 Time series of the neural model with varied D
为了研究不同的噪声强度如何影响神经元的动力学行为,图2给出了在q=1.05,τ=1下,不同的噪声强度下神经元膜电位放电的峰序列。可以清晰地看到，当采用不同的噪声强度时,相应的峰序列会有很大的不同。当取噪声强度D=0.000 001时,系统处于静息状态,这表明噪声强度太小无法激发膜电位产生放电。当噪声强度D=0.000 01时,我们观察到系统产生随机的峰序列，这是因为噪声强度足够大时可以使得神经元膜电位穿过振动阀值从而产生放电行为。当噪声强度继续增长到D=0.000 1时,峰序列变得稠密和规则分布，说明此时噪声使得系统的输出行为变得有序，当噪声强度D=0.005时,观察到膜电位放电的数量增多并且系统的行为变得无序。这是因为噪声过大会消除系统放电的规则性。因此,在没有外部信号输入的情况下,存在一个合适的噪声强度可以驱动神经元放电并且使得膜电位的放电序列变得有序。
接下来,我们研究在一定的噪声强度下,非高斯噪声相关时间是如何影响神经元放电行为的。如图3(a)-图3(c)给出了在不同的非高斯噪声相关时间下,神经元膜放电序列随时间的变化曲线,其他参数D=0.000 2,q=1.05。从图3中可以看出非高斯色噪声相关时间取不同值时,相应的峰序列有很大的区别。
(a)τ=0.2;(b)τ=1;(c)τ=100其他参数q=1.05,D=0.000 2图3 不同噪声相关时间下的峰序列Fig.3 Time series of the neural model with varied τ
从图3还可以看出相关时间越大,单位迭代步数内的峰点位也越少。从峰序列分布的角度看,当相关时间较小时(τ=0.2),产生的动作电位非常稠密,峰序列分布杂乱而不规则。而当相关时间过大时(τ=100),峰电位分布呈随机不规则分布。只有当相关时间适中时(τ=1),峰电位分布变得基本均匀和有序。以上就是相干共振现象。由此可见,峰放电的尖峰数与噪声的相关时间有关。
3 相干共振现象
为了定量的刻画输出神经元释放的神经脉冲信号序列的有序度,引入相干共振系数R。相干共振系数是由峰峰间隔的标准差与平均值的比值作为衡量神经元放电序列的有序度[8],其定义如下:
(5)
其中:
(6)
式中：〈Tk〉表示输出神经元释放的神经脉冲信号的峰峰间隔的均值,〈Tk2〉为峰峰间隔的均方差,ti是第i个脉冲发放的时间,N是给定时间内脉冲的总数。R越小表示神经脉冲信号序列规整性越好,对周期性序列R=0。
图4给出了相干共振系数R作为噪声强度D的函数随噪声相关时间τ变化曲线。从图4可以看出,随着噪声强度的增加,相干共振系数R先减小后增加,在噪声强度的中间区域出现极小值。此时即出现相干共振现象,噪声强度过大或过小都会破坏系统放电的有序性。此外,我们观察到相关时间τ在0.5≤τ≤5区间内,当10-5 图5给出了相干共振系数R作为噪声强度D的函数随不同的非高斯参数q的变化曲线。从图5可以看出当噪声强度增大时,相干共振系数R逐渐减小;到达一个最小值后,相干共振系数R随噪声强度D的增大又逐渐增大,即噪声诱导系统产生相干共振现象。另外,我们还发现,当噪声强度较小和较大时(D≤5×10-4或D≥3×10-2),相干共振系数随非高斯参数的增大而减小。当噪声强度5×10-3≤D≤3×10-2,相干共振系数随非高斯参数的增大而单调增加，此现象表明相干共振系数对非高斯参数具有敏感性。当噪声强度适中时(5×10-4≤D≤5×10-3),相干共振系数随非高斯参数的增大出现交错现象，这表明非高斯参数影响神经元放电的规则性。 图4 R作为噪声强度D的函数随不同的相关时间的变化曲线,非高斯参数q=1.1Fig.4 The cure of R as a function of noise intensity with varied τ for q=1.1 图5 R作为噪声强度D的函数随不同的非高斯参数的变化曲线,τ=1.0Fig.5 The cure of R as a function of noise intensity with varied q for τ=1.0 图6 R作为相关时间τ的函数随不同的噪声强度的变化曲线,非高斯参数q=1.05Fig.6 The coherence parameter R as a function of τ for q=1.05 with varied D 最后,图6给出了相干共振系数R作为相关时间τ的函数随不同噪声强度D的变化曲线。从图6可以看出相干共振系数是非高斯色噪声相关时间的非单调函数,当噪声的相关时间增加时,相干共振系数逐渐减小并到达一个最小值后随后再增加,即非高斯噪声的相关时间可以诱导系统产生相干共振现象。这表明当取合适的非高斯噪声强度和相关时间,可以使得神经元放电的峰序列变得有序。 1)本文主要研究了乘性非高斯色噪声对Rulkov神经元系统放电行为的影响,研究发现噪声能改变神经元系统的放电模式及放电的有序性,并观察到了相干共振现象。 2)通过研究由非高斯色噪声激发神经元放电的时间序列,发现非高斯色噪声的噪声强度和相关时间可以改变神经元系统的放电行为,并且存在适当的噪声强度和相关时间使得神经元放电序列的有序度达到一个最佳的状态。 3)通过采用相干共振系数R去度量神经元放电的规则性,观察到当取一定的噪声强度和相关时间时,相干系数R出现最小值,即神经元系统产生相干共振现象。 4)噪声普遍存在于生物体中,而噪声会影响神经元信息的传递。神经元放电行为是一种典型的神经元信息传递的方式。本文的结论可以帮助我们更好认识神经元中噪声对信息传递的作用。 [1] 于海涛，王江.耦合小世界神经网络的随机共振[J].物理学报,2012,61(6):68702-68702. [2] LONGTIN A,CHIALVO D R.Stochastic and deterministic resonances for excitable systems[J].Phys Rev Lett,1998,81(18):4012-4015. [3] WANG Q,ZHANG H,CHEN G.Effect of the heterogeneous neuron and information transmission delay on stochastic resonance of neuronal networks[J].CHAOS,2012,22(4):043123. [4] WANG Q,PERC M,DURAN Z,et al.Delay-induced multiple stochastic resonances on scale-free neuronal networks[J].Chaos,2009,19(2):023112. [5] ZHOU C,KURTHS J,HU B.Array-enhanced coherence resonance: nontrivial effects of heterogeneity and spatial independence of noise[J].Phys Rev Lett,2001,87(9):0981011. [6] PIKOVSKY A,KURTHS J.Coherence resonance in a noise-driven excitable system[J].Phys Rev Lett,1997,78(5):775-778. [7] 刘秋香，于海涛，王江.二维映射神经元模型中的振动共振[J].动力学与控制学报,2012,10(1):92-96. [8] HU G，DITZINGER,NING C Z,et al.Stochastic resonance without external periodic force[J].Physical Review Letters,1993,71(6):807-810. [9] 宋洋，赵同军，刘金伟,等.高斯白噪声对神经元二维映射模型的动力学影响[J].物理学报,2006,55(8):4020-4026. [10] 刘志宏，周玉荣.色噪声作用下耦合神经元网络的相干共振[M].电子科技大学学报，2010,39(5):774-777. [11] RULKOV N F.Regularization of synchronized chaotic bursts[J].Phys Rev Lett,2001,86(1):183-186. [12] DUARTE J,SILVA L,RAMOS J S.The influence of coupling on chaotic maps modeling bursting cells[J].Chaos,Solitons and Fractals,2006,28(5):1314-1326. [13] RAJASEKAR S,USED J,WAGEMAKERS A,et al.Vibrational resonance in biological nonlinear maps[J].Communications in Nonlinear Science and Numerical Simulation,2012,17:3435-3445. [14] WANG C J,YANG K L,QU S X.Time-delay enhanced coherence resonance in a discrete neuron with noises[J].Chinese Physics Letters,2014,31(8):080502-4. [15] BASHKIRTSEVA I.Stochastic phenomena in one-dimensional Rulklv model of neuronal dynamics[J].Discrete Dynamics in Nature & Siciety,2015,10:1-7. [16] XU Y,JIN X Q,ZHANG H Q.Parallel logic gates in synthetic gene networks induced by non-Gaussian noise[J].Physical Review E,2013,88(5):052721. [17] HILBORN R C.A simple model for stochastic coherence and stochastic resonance[J].Amer J Phys,2004,72(4):528-533. (编辑：朱 倩) Coherence Resonance in the Rulkov Neural System Driven by Multiplicative Non-Gaussian Colored Noise HU Bing，LI Dongxi，HOU Hongwei (College of Mathematics,Taiyuan University of Technology,Taiyuan 030024,China) In order to investigate the impacts of multiplicative non-Gaussian colored noise on the firing activity, the numerical simulation of Rulkov neural model is carried out. Different firing patterns of the neural model driven by non-Gaussian colored noise are present. This is a clear demonstration that the multiplicative noise intensity and the correlation time can affect the discharge behavior of the neuron system. Then,by taking the coherence parameterRto measure the regularity of firing behavior, it is demonstrated that coherence parameterRhas a pronounced minimum value with the noise intensity and the correlation time of non-Gaussian colored noise, which is the so-called phenomenon of coherence resonance(CR). multiplicative non-Gaussian colored noise；coherence resonance；chaotic Rulkov neural system 1007-9432(2016)04-0552-05 2016-02-28 国家自然科学基金资助项目: 非线性肿瘤免疫系统的随机动力学研究(11402157)；山西省回国留学人员科研基金资助项目: 噪声激励下肿瘤细胞演化机制及动力学行为研究(2015-032) 胡兵(1993-)，男，太原人，硕士生，主要从事随机动力学方向的研究，(E-mail)490494121@qq.com 侯红卫，副教授，主要从事统计方面的研究，(E-mail)houhw@163.com. O211.6 A 10.16355/j.cnki.issn1007-9432tyut.2016.04.023
4 结论
