刘赛，李建领，徐常青，林晨，郭昆，乔海莉，徐荣，陈君

(中国医学科学院 北京协和医学院 药用植物研究所，北京 100193)

枸杞瘿螨田间迁移扩散规律研究△

刘赛，李建领，徐常青*，林晨，郭昆，乔海莉，徐荣，陈君*

(中国医学科学院 北京协和医学院 药用植物研究所，北京 100193)

目的：明确枸杞瘿螨Aceriapallida田间迁移扩散规律，为科学防治提供依据。方法：调查枸杞瘿螨在枝条上的分布特点及扩散规律，同时调查虫瘿内其它节肢动物种类及数量。结果与结论：枸杞瘿螨在植株内传播主要通过主动爬行方式进行迁移扩散，随新叶生长从枝条基部向顶部迁移；枸杞瘿螨在植株间，主要利用风进行传播扩散；枸杞瘿螨虫瘿内小型节肢动物有枸杞瘿螨姬小蜂、蓟马、枸杞蛀果蛾等，可辅助枸杞瘿螨的扩散传播。

枸杞瘿螨；传播方式；宁夏枸杞

宁夏枸杞LyciumbarbarumL.为茄科多年生落叶灌木，以干燥成熟果实入药，药材名为枸杞子，是大宗常用中药材[1-2]。宁夏枸杞作为西北干旱地区特色经济作物，种植面积及产量逐年增加[3]。宁夏枸杞病虫害种类多、发生频繁，且随着种植年限的增加，病虫害猖獗及农药残留问题日趋严重，常造成大面积的减产和果实品质的下降[3-4]。枸杞瘿螨AceriapallidaKeifer是严重为害枸杞的六大病虫害之一，在我国西北五省种植宁夏枸杞的地区普遍发生[3]。枸杞瘿螨为害枸杞的叶片、花蕾、幼果、嫩茎及花柄，花蕾被害后不能正常开花结果，叶片受害后叶面不平整，严重时整株长势衰弱，脱果落叶，造成减产，受害严重的叶片有虫瘿15～25个，严重影响了枸杞子的产量和质量[4-5]。由于枸杞瘿螨体形微小，肉眼难以识别，瘿螨危害形成虫瘿后隐蔽为害加大了防治难度，了解瘿螨的传播扩散方式及特点，是科学制定该螨最佳防治时期和防治方法的重要基础工作。

Michalska等[6]对瘿螨的传播方式进行了总结，认为最主要的传播扩散方式为主动爬行移动扩散、借助风力传播、借助雨水传播和利用动物进行携带传播等四种方式。其中利用风进行传播被认为是最重要的远距离扩散方式，而主动爬行移动迁移是近距离传播的主要方式。本文通过对枸杞瘿螨在枸杞植株内及植株间的迁移扩散方式和路径的研究，明确其田间传播扩散规律，以期为枸杞瘿螨的科学高效防治提供依据。

1 材料与方法

1.1 材料

供试枸杞：宁夏枸杞品种宁杞1号，试验地位于宁夏回族自治区中宁县新堡镇宋营村农户枸杞园(北纬37°28′57.38″，东经105°42′46.59″)，枸杞树龄10 a，株高约1.5 m，株间距1.4 m，行距1.8 m。

试剂：50%固含量仿生胶(广东省佛山市三水翔海胶粘剂有限公司)，仿生胶在常温状态下可通过喷雾器喷施，并在植物表面形成粘性胶滴，粘住瘿螨实现防治的目的[7]。

1.2 方法

1.2.1 试验设计 早春(3月底)将试验地东侧的中部地块(处理A)作为对照(图1)，以60目纱网围起(木虱、蚜虫等无法通过，瘿螨可以通过)，整个生长期内采用常规水肥管理，对病虫害不采取任何防治措施，以此作为瘿螨虫源。2013年4月23日使用仿生胶对其它地块(图1处理区B，C，D，E)进行处理(90 g/株)，至调查日之前未进行其它化学防治。地块F为农药常规防治区。

注：A.对照处理；B.距离A外缘1.5 m；C.距离A外缘3 m；D.距离A外缘4.5 m；E.仿生胶处理；F.常规农药处理；试验地E，S，N方向均为农户农药处理枸杞地，W方向为玉米地。图1 田间枸杞瘿螨传播方式试验设计图

1.2.2 调查方法 因枸杞瘿螨只能通过幼嫩叶片部位侵入定居，且呈现近距离扩散为害的特点，在同一枝条上的表现尤为显著，故选取当年新发枝条为调查对象，将枝条等分为5个部分(图2)，分别调查并记录各部分叶片瘿螨数量及虫瘿大小。调查时间为2013年7月2日～7月10日。

图2 枸杞瘿螨株内迁移规律调查示意图(5等分)

1.2.3 枸杞瘿螨株内迁移规律调查 随机选取处理A内枸杞枝条50枝进行调查。

1.2.4 枸杞瘿螨株间扩散规律调查 每处理分别选择10株枸杞，每株分别调查东西南北中五个方位枝条各叶片上瘿螨数量及虫瘿大小。

1.2.4枸杞瘿螨虫瘿内物种多样性调查 从对照地A采集带虫瘿枸杞叶片，选取叶片上已经变色成熟的虫瘿，在体视显微镜(LeicaS8APO型)下解剖、观察、拍照并记录虫瘿内节肢动物种类及数量。

2 结果与分析

2.1 枸杞瘿螨植株内迁移规律

按照图2所示部位调查枸杞枝条上虫瘿数量及虫瘿大小的分布规律，结果如图3所示。因枸杞瘿螨只能在枸杞叶片幼嫩时期侵入定居，因此不同部位的虫瘿数量与大小反映了枸杞瘿螨入侵数量及侵入时期。由于瘿螨数量与成熟虫瘿的大小成正比[8]，虫瘿的平均大小也反应了该虫瘿的形成时间及虫瘿内瘿螨的数量。结果显示，部位Ⅰ为早春首批侵入枸杞叶片的种群。待部位Ⅰ虫瘿内瘿螨老熟进入扩散期后，瘿螨通过主动爬行迁移至部位Ⅱ、Ⅲ为害并形成虫瘿，其后再成熟的瘿螨通过爬行迁移至部位Ⅳ为害并形成虫瘿。而部位Ⅴ正值嫩芽期，部分虫瘿还未完全形成。一年生枸杞枝条中，枸杞叶片上虫瘿数量以部位Ⅳ分布最多，平均为1.61个/叶，部位Ⅰ最少，平均为0.28个/叶。虫瘿的大小在各部位呈现下降趋势，部位Ⅰ最大，平均为2.68 mm，部位Ⅴ最小，平均为1.52 mm。

图3 枸杞一年生枝条瘿螨虫瘿数量与虫瘿大小分布规律

2.2 枸杞瘿螨植株间扩散规律

成熟虫瘿内的枸杞瘿螨种群数量巨大，且个体微小，利用风进行短距离传播的成功率较大，田间调查结果如图4所示。距离瘿螨虫源1.5 m处枸杞叶片上虫瘿的数量明显多于其它处理，其中部位Ⅳ最大值达到2.18个，而在距离虫源3.0 m和4.5 m处，枸杞瘿螨数量均低于1.5 m距离处，呈现出以虫源为中心朝四周扩散的趋势。仿生胶处理和农药处理后枸杞瘿螨虫瘿数量明显低于距离虫源4.5 m的处理，且在部位Ⅰ基本没有虫瘿，显示早春瘿螨基数极低，并不是后期瘿螨的主要来源。后期致瘿虫源推测主要是邻近地块的瘿螨借助风力扩散传播所致。

注：1.5 m、3.0 m、4.5 m表示植株距离瘿螨虫源的距离；Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ表示植株不同部位图4 不同处理区枸杞叶片平均虫瘿数(个)(n=50)

枸杞瘿螨体形微小，田间无法凭肉眼直接观察到枸杞瘿螨的扩散行为。将带有成熟虫瘿的枸杞枝条带回室内镜检，可观察到大量的枸杞瘿螨成虫在枝干上爬行寻找新的为害场所(图5A)。镜检同时发现有大量成熟瘿螨爬至叶片边缘，以腹部吸盘使身体竖起并快速挥舞附肢(图5B)，Michalska等推断这是瘿螨利用风进行扩散传播或者攀附于其它动物进行携带传播的行为[6]。

注：A.枸杞瘿螨沿枝干主动爬行迁移；B.枸杞瘿螨聚集在叶片边缘以尾端吸盘固定等待随风传播图5 枸杞瘿螨几种主要传播方式

2.3 枸杞瘿螨瘿内共生节肢动物种类调查

枸杞瘿螨侵入枸杞嫩叶形成虫瘿时，侵入点处形成的开口一直不闭合，且开口随虫瘿的增大而增大，成为瘿螨成熟后迁移扩散的出口。虫瘿开口的存在为其它小型节肢动物进出虫瘿提供了便利。室内解剖了直径1.5～9.0 mm虫瘿约190个，其中90个虫瘿内发现其它节肢动物，主要有枸杞瘿螨姬小蜂Cirrospiluseniophyesi、枸杞蓟马Psilothripsindicus、枸杞蛀果蛾Phthorimaeasp.、红蜘蛛Tetranychussp.等(图6)，其出现频率和虫口比例如表1所示，其中枸杞瘿螨姬小蜂在虫瘿内的出现频率最高，为76.8%，其次是蓟马，为17.2%，这2种节肢动物为枸杞瘿螨虫瘿内主要活动节肢动物。枸杞瘿螨姬小蜂为枸杞瘿螨的寄生蜂，成虫产卵于虫瘿内，幼虫在虫瘿内以瘿螨为食，并在虫瘿内化蛹，成虫羽化后飞出寻找新的虫瘿继续产卵[9]。调查中发现，当瘿螨姬小蜂羽化时，体表常有枸杞瘿螨攀附，说明该瘿螨同时也可利用其天敌进行扩散传播(图6B)。枸杞蓟马喜欢隐蔽环境，瘿螨虫瘿正好提供了这种场所，其在虫瘿内不仅可避开外界不良环境，同时还可躲避天敌，在虫瘿内同时发现有蓟马幼虫、蛹和成虫，显示蓟马可以在虫瘿内完成化蛹，且发现经常出入虫瘿的蓟马体表常携带瘿螨，蓟马的活动被瘿螨利用，也可以促进瘿螨的扩散传播(图6A)。枸杞蛀果蛾偶尔在虫瘿内发现，其体表也会被瘿螨攀附(图6C)。

注：A.蓟马；B.枸杞瘿螨姬小蜂；C.枸杞蛀果蛾；黑色小箭头指示搭载于节肢动物体表的枸杞瘿螨图6 枸杞瘿螨虫瘿内节肢动物种类

表1 枸杞瘿螨虫瘿内物种出现率调查(n=190)

3 讨论

枸杞瘿螨为害严重并成为所有枸杞产区最重要害虫之一[3]，除了其隐蔽的为害方式和繁殖系数大外，还与其有效的寄主搜寻及扩散传播能力有关。瘿螨体形微小，自身活动能力有限，并不适合远距离扩散，成功的株间传播对于这些微小的螨类来说非常困难[10]。因此，瘿螨种群扩散必须借助外力才能进行有效传播，瘿螨的传播模式及相关行为是其能够存活并扩大种群的关键。研究结果显示枸杞瘿螨能够利用多种传播方式在株内及株间进行迁移扩散，虫瘿内的其它节肢动物也有助于瘿螨的传播。由此可见，控制早春瘿螨虫源是防治关键，一旦发现有瘿螨危害则需尽早防治，以防扩散为害。生长期发现有瘿螨危害，应及时调查并找到瘿螨虫源，如虫源在本茨园则及时清灭虫源，如在附近其它茨园，则应与相关茨农沟通并实现共同防治。在调查研究中也发现，许多茨园田埂或水渠旁经常有荒弃枸杞苗，瘿螨危害严重成为虫源，应及时对其清理或防治，以防止其扩散为害。

已有文献报道的瘿螨传播方式[6，10-15]在枸杞瘿螨种群扩散中均有体现。瘿螨聚集分布的主要原因是瘿螨在植株内的迁移，尽管田间肉眼无法观察到，但在显微镜下可以发现瘿螨在虫瘿周围及在枸杞枝干上的主动爬行移动。瘿螨在株间扩散主要利用风进行传播，研究人员使用粘胶或水盆陷阱在空中捕捉到大量瘿螨[14-15]。无风、低风速、低温或者夜间瘿螨利用风传播的概率减少或消失。枸杞瘿螨利用尾部吸盘在叶缘竖立身体的行为在其它种类的瘿螨也有报道，推测此行为是为了使它们最大限度的利用叶缘的高风速进行扩散传播，因为叶片中间的阻力会使风力呈指数减少[6，13]。但是这也并不排除其它功能，例如减少身体与叶片的接触来减少静电，如为了攀附其它更大的节肢动物进行传播[6，13]。尤其是瘿螨竖立后挥舞附肢的行为让人联想到了蜱虫或壁虱攀附寄主的行为，这种行为被认为是可以增加攀附于寄主的几率(搭顺风车几率)。

枸杞瘿螨的传播扩散方式还包括雨水传播和人类农事活动的传播[13]。雨水对瘿螨种群扩散具有两面性，一方面雨水夹带着瘿螨流入枝干下部的嫩芽处，可协助瘿螨传播，但同时雨水也会造成瘿螨的溺水死亡。宁夏及西北地区降水较少，枸杞瘿螨利用雨水传播并非主要方式。然而，枸杞生产是劳动密集型农业，除草、修剪、果实采摘、防治病虫害等农事操作频繁，整个生长季节都有人员在田间活动，尤其是在夏季果实采摘季节，人类的农事活动几乎触及所有叶片，因此，枸杞瘿螨通过人类的肢体、衣服和交通工具等进行的传播必须予以足够的关注。

[1] 国家药典委员会.中华人民共和国药典：一部[S].中国医药科技出版社，2015，249.

[2] Potterat O.Goji(LyciumbarbarumandL.chinense)：Phytochemistry，pharmacology and safety in the perspective of traditional uses and recent popularity[J].Planta Medica，2010，76(1)：7-19.

[3] 徐常青，刘赛，徐荣，等.我国枸杞主产区生产现状调研及建议[J].中国中药杂志，2014，39(11)：1979-1984.

[4] 容汉诠，王华荣.宁夏枸杞瘿螨的发生规律及新农药的防治效果观察[J].植物保护学报，1983(4)：279-281.

[5] 徐林波，段立清.枸杞瘿螨的生物学特性及其有效积温的研究[J].内蒙古农业大学学报(自然科学版)，2005，26(2)：55-57.

[6] Michalska K，Skoracka A，Navia D，et al.Behavioural studies on eriophyoid mites：an overview[J].Eriophyoid Mites：Progress and Prognoses，Springer，2010，51(1-3)：31-59.

[7] 何嘉，孙海霞，王少东，等.仿生胶对枸杞瘿螨种群动态及空间分布型的影响[J].植物保护，2012，38(5)：150-153.

[8] 张颖，段立清，段文昌，等.枸杞瘿螨虫瘿发生与螨量关系的研究[J].内蒙古农业大学学报(自然科学版)，2012(Z1)：84-86.

[9] 王玲玲，段立清，刘慧，等.枸杞瘿螨姬小蜂的生物学特性[J].昆虫知识，2008，45(2)：264-268.

[10] Sabelis M W，Bruin J.1.5.3.Evolutionary ecology：Life history patterns，food plant choice and dispersal[M].World Crop Pests，Elsevier，1996：6，329-366.

[11] Nault L R，Styer W E.The dispersal ofAceriatulipaeand three other grass-infesting eriophyid mites in Ohio[J].Annals of the Entomological Society of America，1969，62(6)：1446-1455.

[12] Waite G K.New evidence further incriminates honey-bees as vectors of lychee erinose miteAcerialitchii(Acari：Eriophyiidae)[J].Experimental & applied acarology，1999，23(2)：145-147.

[13] Duffner K，Schruft G，Guggenheim R.Passive dispersal of the grape rust miteCalepitrimerusvitisNalepa 1905(Acari，Eriophyoidea)in vineyards[J].Journal of pest science，2001，74(1)：1-6.

[14] Shifu Z，Amrine Jr J W.A new method for studying aerial dispersal behaviour of eriophyoid mites(Acari：Eriophyoidea)[J].Systematic and Applied Acarology，1997，2(1)：107-111.

[15] Bergh J C.Monitoring the emergence and behavior of pear rut mite(Acarina：Eriophyidae)deutogynes using sticky-band traps.[J].Journal of Economic Entomology，1992，85(5)：1754-1761.

TheDispersalModeofAceriapallidaonLyciumbarbarum

LIU Sai，LIJianling，XUChangqing*，LINChen，GUOKun，QIAOHaili，XURong，CHENJun*

(InstituteofMedicinalPlantDevelopment，ChineseAcademyofMedicalSciencesandPekingUnionMedicalCollege，Beijing100193，China)

Objective：To study the dispersal mode ofAceriapallidaand provide scientific basis for its prevention and control.Methods：The characteristics distribution ofA.pallidaon the branch were investigated，and the dispersal ofA.pallidabetween plants were studied under field condition.Meanwhile，the arthropod species which lived in the galls were also investigated.ResultsandConclusion： The active mode of dispersal ofA.pallidais by walking within one plant，always spreads from base to top of branch along with the growth of wolfberry.The major dispersal mode ofA.pallidabetween plants was by winds.There were many arthropod species lived within the galls，includeCirrospiluseniophyesi，Psilothripsindicus，Phthorimaeasp.etc.，and their activities may also contribute to their dispersal.

Aceriapallida；dispersal mode；Lyciumbarbarum

2015-03-10)

国家自然科学基金(3097397，81274198)；国家中医药管理局中医药行业科研专项(201407005)；GAP生产及饮片GMP生产关键技术规范的建立(2014ZX09304307)；国家科技重大专项(2012ZX09304006)

*

徐常青，副研究员，研究方向：药用植物害虫防治；Tel：(010)57833179，E-mail：cqxu@implad.ac.cn 陈君，教授，博士生导师，研究方向：药用植物病虫害防治；Tel：(010)57833352，E-mail：junzichen@263.net

10.13313/j.issn.1673-4890.2016.3.002