熊 洁，李书宇，陈伦林，邹小云，宋来强，邹晓芬

(江西省农业科学院 作物研究所/农业部长江中下游作物生理生态与耕作重点实验室，江西 南昌 330200)



干旱胁迫对不同耐旱性花生品种生理特性和产量的影响

熊 洁，李书宇，陈伦林，邹小云，宋来强，邹晓芬*

(江西省农业科学院 作物研究所/农业部长江中下游作物生理生态与耕作重点实验室，江西 南昌 330200)

摘要：以不同耐旱性花生品种为材料，在人工控水条件下，研究了花针期、结荚期干旱胁迫对花生生理特性、农艺性状和产量的影响，结果表明：不同耐旱性花生品种对干旱的响应不同。在干旱胁迫下，耐旱性品种的可溶性糖、可溶性蛋白质、游离脯氨酸、MDA、CAT均表现出增加的趋势，株高、单株结果数、单株果仁重、出仁率、单株产量略有下降，分枝长、分枝数、结果枝数略有减少甚至增加；而敏感性品种的可溶性糖、可溶性蛋白质、游离脯氨酸、CAT略有增加或下降，MDA含量明显增加，各形态指标和产量指标均大幅下降。不同生育期干旱均影响花生品种的生理特性、农艺性状和产量，其中结荚期对花生的影响相对较大，而花针期的影响相对较小。

关键词：花生；干旱胁迫；耐旱类型；生理特性

花生是我国重要的油料作物，也是植物油和蛋白质的来源之一[1]，其种植面积仅次于油菜，居第二位，占油料作物播种面积的33%左右，但总产量居第一位，约占油料作物总产量的50%[2]。我国花生产区主要分布于干旱、半干旱地区[3]，有70%的花生受到不同程度的干旱威胁[4]，干旱常年造成的花生减产占全国总产的20%以上[5]。除引起减产外，干旱还能使花生品质下降，黄曲霉污染加重，病虫害发生增加等[6-8]。因此，干旱是我国花生生产上分布最广、危害最大的限制因素[3]。

关于花生对干旱胁迫的反应已有一些研究[9-12]，研究表明，花生苗期轻度干旱能够刺激花生根系下扎，促进根系生长，有利于提高花生后期对干旱的抵抗能力，但随着干旱的加剧，根系生长受到抑制[13]。对生理特性的研究发现[9]，干旱胁迫可增加叶片中超氧化物歧化酶、过氧化物酶、过氧化氢酶的活性，提高叶片可溶性蛋白质含量。但这些研究多偏重于单一生育阶段干旱胁迫对花生某个品种生长发育和产量的影响，关于不同耐旱性花生品种在不同干旱胁迫时期的抗旱响应和适应机理研究较少。本研究采用盆栽试验，于花针期和结荚期对不同耐旱性品种进行干旱胁迫，明确不同耐旱性品种生理指标、农艺性状、产量等对干旱胁迫的响应，探明花生不同生育时期对干旱胁迫的敏感性，以期为花生合理灌溉，以及耐旱机制与耐旱品种的选育提供理论依据。

1材料与方法

1.1供试材料

2012年4～8月以9个耐旱性不同的花生品种为材料，于整个生育期进行干旱胁迫，研究农艺性状、生理特性和产量等指标对干旱胁迫的反应，通过耐旱性综合评价和聚类分析等方法，获得耐旱性较强的湘花2008、粤油256和耐旱性较弱的花育43、泉花551。本研究以上年度筛选出的不同耐旱性花生品种为材料。

1.2试验设计

试验于2013年4～8月在江西省农业科学院防雨棚内进行。供试土壤为粘壤土，土壤理化性质：有机质24.7 mg/kg、碱解氮134.3 mg/kg、速效磷18.4 mg/kg、速效钾94.7 mg/kg，土壤田间持水量为25.5%。试验所用盆钵直径30 cm，高40 cm，每盆装土15 kg，土壤经自然风干、过筛去杂后装盆。每桶基施复合肥5 g(N∶P∶K=15∶15∶15)，在10 cm深的表土层拌匀。4月17日播种，每盆播种大小、饱满度一致的种子6粒，定苗3株，8月24日收获。

试验设置花针期干旱、结荚期干旱、正常灌水(CK)等3个处理，3次重复。正常灌水处理，土壤含水量为田间持水量的80%～85%；干旱胁迫处理，分别于花针期、结荚期持续干旱10 d，土壤含水量为田间持水量的45%～50%。采用称重法控制各处理水量使之恒定，其他管理同常规大田。

1.3测定内容

1.3.1生理指标的测定分别于花针期、结荚期取样测定生理指标，干旱胁迫结束后，每株花生中部取3～4片叶。样品取回后，测定其可溶性蛋白质(考马斯亮蓝G250法)、MDA(硫代巴比妥酸比色法)、CAT(高锰酸钾滴定法)的含量，剩余样品放入烘箱中烘干、磨碎，用于测定叶片含水量、游离脯氨酸含量(采用茚三酮显色法)、可溶性糖含量(采用蒽酮法)。

1.3.2产量及农艺性状的测定于成熟期考察各处理株高、分枝长、总分枝数、结果枝数、单株结果数、单株果仁重、出仁率、单株产量等。

1.4数据处理与分析

各指标耐旱系数=干旱胁迫下的指标值/非胁迫下的指标值

采用DPS软件进行数据处理和统计分析，并用LSD法比较处理间的差异显著性。

2结果与分析

2.1干旱胁迫对花生叶片含水量的影响

在干旱胁迫下，不同基因型花生品种的叶片含水量均表现出下降的趋势(图1)，敏感性品种花育43、泉花551的降幅略小于耐旱性品种湘花2008、粤油256，但不同品种间的差异不显著。各品种的含水量在花针期干旱胁迫时平均减少了4.1%，结荚期干旱胁迫减少了7.4%，可见，结荚期干旱胁迫对花生叶片含水量的影响大于花针期胁迫。

图1　不同耐旱性花生品种叶片含水量的耐旱系数比较

2.2干旱胁迫对花生叶片可溶性蛋白质的影响

植物蛋白质有着很强的持水力，其含量与植物抗逆性的形成有关，对作物起着有效的保护作用。在干旱胁迫下，耐旱性花生品种的可溶性蛋白质含量显著增加，平均增加了128.4%，敏感性花生品种的增幅较小，甚至略有下降，泉花551在花针期干旱胁迫下减少了6.1%。不同生育时期干旱对花生可溶性蛋白质的影响不同，花针期干旱胁迫下各花生品种的可溶性蛋白质含量增加了52.4%，而结荚期干旱胁迫下增加了90.7%(图2)。

图2　不同耐旱性花生品种叶片可溶性蛋白质的耐旱系数比较

2.3干旱胁迫对花生叶片游离脯氨酸的影响

游离脯氨酸含量与植物的抗逆性紧密相关，当遇到逆境胁迫时，游离脯氨酸迅速合成并积累，因此，其含量可以作为植物抗逆性的生理指标之一。从图3可以看出，干旱胁迫显著提高了花生品种的游离脯氨酸含量，其中耐旱性品种增加了4.3～7.0倍，敏感性品种增加了1.4～2.1倍。不同生育时期干旱均导致叶片游离脯氨酸含量的增加，花针期、结荚期比对照分别增加了2.9、3.8倍。

图3　不同耐旱性花生品种叶片游离脯氨酸的耐旱系数比较

2.4干旱胁迫对花生叶片可溶性糖含量的影响

植株体内的可溶性糖含量代表其体内碳水化合物的合成与转运情况。与CK相比，2个耐旱性花生品种干旱胁迫下可溶性糖含量呈增加的趋势(图4)，而2个敏感型品种略有减少。不同生育时期干旱胁迫下可溶性糖含量的变幅不同，耐旱性品种在花针期、结荚期干旱胁迫下，分别增加了0.7%、27.8%，敏感型品种分别减少了7.0%、10.8%。可见，结荚期干旱对花生叶片可溶性糖含量的影响作用大于花针期。

图4　不同耐旱性花生品种叶片可溶性糖的耐旱系数比较

2.5干旱胁迫对花生叶片过氧化氢酶(CAT)活性的影响

过氧化氢酶(CAT)是生物防治活性氧伤害的重要保护酶之一。由图5表明，干旱胁迫下，各品种的CAT活性均明显增加，耐旱性品种的增幅较大，平均增加了98.3%；敏感型品种的增幅较小，增加了38.3%。花针期、结荚期干旱胁迫均导致叶片CAT活性的增加，分别比对照增加了31.1%、105.4%。

2.6干旱胁迫对花生叶片丙二醛(MDA)含量的影响

丙二醛(MDA)含量可作为评判膜脂过氧化作用的主要指标之一。MDA是细胞膜脂过氧化的产物，在正常情况下细胞内的MDA含量很低，当细胞受到逆境胁迫时，细胞膜发生氧化分解，MDA大量积累。由图6可知，耐旱性品种的MDA含量增幅较小，平均增加了10.4%；敏感型品种的增幅较大，分别增加了54.1%、26.1%。在花针期干旱胁迫下，4个品种的MDA含量增加了22.6%，结荚期干旱胁迫下增加了27.9%，可见结荚期干旱胁迫对MDA的影响略大于花针期。

图5　不同耐旱性花生品种叶片CAT的耐旱系数比较

图6　不同耐旱性花生品种叶片MDA的耐旱系数比较

2.7干旱胁迫对花生农艺性状的影响

干旱胁迫在一定程度上影响了花生株高和分枝的生长发育，不同基因型间差异达极显著水平(表1)。在花针期干旱胁迫下，耐旱性品种的株高、分枝长、结果枝数略有减少甚至增加，分枝数略有增加，处理间差异不明显；敏感性品种各农艺性状指标均下降，下降幅度为15.3%～35.6%。在结荚期干旱胁迫下，4个品种的株高、分枝长、分枝数、结果枝数均减小，但不同耐旱性品种的降幅存在差异。耐旱性品种湘花2008、粤油256的株高、分枝长、分枝数、结果枝数降幅较小，分别减少了3.4%、3.7%、2.3%、13.1%；敏感性品种花育43、泉花551的降幅较大，分别减少了23.7%、21.2%、27.7%、43.1%。

2.8干旱胁迫对花生产量及其构成的影响

干旱胁迫显著抑制了花生的产量、结果数、果仁重、出仁率(表2)，不同耐旱性品种的降幅差异明显。耐旱性品种的单株结果数、单株果仁重、出仁率、单株产量降幅较小，分别减少了11.1%、15.7%、1.9%、14.0%；敏感性品种的降幅较大，分别为48.7%、61.1%、15.2%、54.8%。不同生育时期干旱对花生产量及其构成的影响也不同，花针期干旱胁迫下产量各指标的降幅为5.2%～29.8%，而结荚期产量各指标的降幅为11.9%～46.9%。因此，结荚期干旱胁迫对花生产量、结果数、果仁重、出仁率的抑制作用明显大于花针期。

表1　不同耐旱性花生品种各农艺性状的耐旱系数比较

注：**、*分别表示在1%、5%水平上的差异显著性，NS表示差异不显著。下同。

表2　不同耐旱性花生品种产量构成的耐旱系数比较

3讨论

3.1不同耐旱性花生品种对干旱胁迫的反应

植物在长期的进化过程中，为了抵抗逆境的伤害，自身形成了抵抗逆境伤害的能力，不同植物品种或同一植物不同的基因型存在耐旱性的遗传差异[4,9]。关于花生耐旱生理方面前人已有一些研究[9.12]，包括干旱对花生叶绿素合成、光合作用、保护酶活性及膜脂过氧化产物代谢的影响及调节等。本研究表明，不同耐旱性花生品种生理特性对干旱胁迫的反应不同。在干旱胁迫下，耐旱性花生品种的叶片含水量略有下降，可溶性蛋白质、游离脯氨酸、可溶性糖含量均表现出增加的趋势，其中可溶性蛋白质、游离脯氨酸含量大幅增加；敏感型品种的叶片含水量降幅较大，可溶性糖含量略有下降，可溶性蛋白质、游离脯氨酸含量略有增加甚至下降。游离脯氨酸、可溶性蛋白质和可溶性糖是植物体内重要的渗透调节物质[14]，耐旱性花生品种叶片中渗透调节物质的大量积累，对于提高花生的耐旱性具有重要意义。

膜系统被认为是干旱伤害的原始部位[3]，在干旱胁迫下，自由基大量产生并积累，引发膜脂过氧化自由基链式反应，造成膜相分离，破坏膜的正常功能，并且过氧化产物MDA的产生和积累会加剧对细胞的毒害[15]。本研究发现，干旱胁迫可诱导叶片中MDA含量增加，耐旱性花生品种的增幅小于敏感性品种，说明耐旱花生品种的膜脂过氧化程度较轻，受干旱胁迫的影响较小。MDA的产生和清除受细胞内源保护酶系统的影响[16]，CAT是作物组织内重要的抗氧化酶，可通过清除过氧化氢来减少活性氧对细胞膜的伤害[17]。研究结果表明，耐旱性品种CAT酶活性明显增强，而敏感性品种的增幅较小。可见，耐旱性品种清除自由基的能力强，受干旱危害较轻。

干旱与植物生长发育及产量有着密切的关系。在干旱胁迫下，植物各器官的生长发育均受到限制，表现为植株矮小、枝条稀疏、叶面积减小、叶厚度增加[18-20]。本研究表明，花针期、结荚期干旱胁迫均抑制了花生的形态发育和产量形成，但不同品种受抑制的程度不同。耐旱性花生品种的株高、单株结果数、单株果仁重、出仁率、单株产量降幅较小，分枝长、总分枝数、结果枝数略有减少甚至增加；敏感性品种的各形态指标和产量指标均大幅下降。

3.2不同生育时期干旱对花生生长的影响

不同生育时期干旱对花生生长和产量的影响不同。花生苗期适当干旱有利于花生植株健壮生长和产量提高，但花针期、结荚期、饱果期是其生理发育最旺盛的时期，持续干旱会严重影响花生产量[4,5,8,13,21-22]。姚君平等[23]研究认为，不论生育期如何，干旱处理的产量均明显低于对照，其中结荚期干旱对产量影响最大，饱果期次之，花针期的影响相对小些。李俊庆[24]的研究也认为，结荚期干旱处理的产量降幅最大，达50%以上。而程曦等[13]认为，干旱引起产量下降的幅度表现为：花针期>结荚期>饱果期>苗期。

本研究表明，与花针期相比，结荚期干旱胁迫下，各品种的可溶性蛋白质、游离脯氨酸、CAT、MDA的增幅较大，而叶片含水量降幅较大；株高、分枝长、总分枝数、结果枝数等农艺性状指标和单株结果数、单株果仁重、出仁率、单株产量等产量指标的降幅也较大，其中结荚期干旱胁迫下单株产量比CK减少了41.9%、，花针期比CK减少了26.9%。可见，结荚期干旱对花生生理特性、形态指标和产量的影响作用明显高于花针期干旱。

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(责任编辑：曾小军)

收稿日期：2016-01-25

基金项目：江西省农业科学院青年基金(2012CQN013)；国家科技支撑计划“红壤耕地次生障碍修复技术研究与集成示范”(2011BAD41B01)。

作者简介：熊洁(1984─)，女，河南郑州人，助理研究员，博士，主要从事作物栽培与生理生态研究。*通讯作者：邹晓芬。

中图分类号：S565.2

文献标志码：A

文章编号：1001-8581(2016)07-0001-05

Effects of Drought Stress on Physiological Traits and Yield of Different Drought-tolerant Peanut Varieties

XIONG Jie, LI Shu-yu, CHEN Lun-lin, ZOU Xiao-yun, SONG Lai-qiang, ZOU Xiao-fen*

(Institute of Crops, Jiangxi Academy of Agricultural Sciences / Key Laboratory of Crop Ecophysiology and Farming System for the Middle and Lower Reaches of the Yangtze River, Ministry of Agriculture, Nanchang 330200, China)

Abstract：The effects of drought stress at flower-pegging stage and pod-setting stage on the physiological traits, agronomic traits and yield of different drought-tolerant peanut varieties were investigated under artificial water control conditions. The results showed that different drought-tolerant peanut varieties responded differently to the drought stress. Under drought stress, the soluble sugar, soluble protein, free proline and malondialdelyde (MDA) contents as well as catalase (CAT) activity of drought-tolerant peanut varieties all showed an increasing trend, while their plant height, pod number per plant, kernel weight per plant, kernel rate and pod yield per plant reduced slightly, and branch length, number of branches and number of effective branches slightly decreased or even increased. Under drought stress, the soluble sugar, soluble protein, free proline contents as well as CAT activity of drought-sensitive peanut varieties slightly increased or declined, and their MDA content increased significantly, while various morphological indexes and yield indexes reduced significantly. The drought stress at different growth and developmental stages had certain effects on the physiological traits, agronomic traits and yield of peanut, and the drought stress at pod-setting stage had relatively greater effects on these indexes than that at flower-pegging stage.

Key words：Peanut; Drought stress; Drought-tolerant type; Physiological trait; Yield