陈松河，张万旗，张洪英，包宇航，洪跃龙

(1.厦门市园林植物园，福建 厦门 361003； 2.厦门市园博园景区管理处，福建 厦门 361004)

开花与未开花小琴丝竹叶片性状的比较

陈松河1，张万旗1，张洪英2，包宇航1，洪跃龙2

(1.厦门市园林植物园，福建 厦门 361003； 2.厦门市园博园景区管理处，福建 厦门 361004)

研究比较了自然状态下开花与未开花小琴丝竹叶片的性状。结果表明：开花小琴丝竹与未开花小琴丝竹相比，游离脯氨酸和丙二醛(MDA)含量分别升高了10.3%和9.5%，可溶性蛋白、可溶性糖含量分别下降了15.3%和19.2%，超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)、过氧化氢酶(CAT)活性分别下降了37.2%、46.2%和0.4%；叶绿素a含量下降了52.7%，叶绿素b含量下降了75.5%；叶片的质膜相对透性(RPMP)和水分饱和亏缺(WSD)升高了836.8%和92.3%，组织相对含水量(RWC)下降了12.2%；叶片保水力(失水率)低于未开花竹子，开花小琴丝竹离体叶片经24 h失水率达100%，而未开花小琴丝竹叶片失水率同样达到100%的时间只要14.5 h。

小琴丝竹；开花；未开花；叶片性状

小琴丝竹(Bambusamultiplex‘Alphonse-Karr’ )，别名花孝顺竹。属于禾本科竹亚科簕竹属植物，是我国栽培非常广泛的著名观赏竹种[1-4]。作者于2012年1～4月在开展承担的相关课题工作时，在厦门市思明区前埔北区二里首次采集到了该竹的具花标本和种子，之后对其繁殖器官(花)进行了补充描述[5]，并对其种子主要内含物成分和特性进行了研究[6]。竹子开花周期长，一般可达六、七十年，且难以预测，大多数竹种为一生一次性开花植物，随着开花结实，植株进入衰老死亡[7]。这些特性不仅给竹种分类鉴定、杂交遗传育种等工作带来了困难，竹林的大面积开花衰老还导致了严重的经济损失和生态环境的破坏。因此研究竹类植物开花有着重要的理论和应用价值。受竹子开花特性的限制，关于竹子开花结实生理方面的研究报道较少，与小琴丝竹开花结实生理生化方面相关研究除作者的文献[5-6,16]外未见。本文首次对开花与未开花小琴丝竹叶片性状的相关性状进行比较研究，为探讨竹子开花衰老机理和生产应用提供参考。

1 研究地概况

研究地位于厦门本岛东部，属南亚热带海洋性季风气候；年平均气温21.2 ℃；2月平均温度12.4 ℃，极端最低温度为1.5 ℃；7月平均温度28.4 ℃，极端最高温38.2 ℃；年均降水量1 149.9 mm，多集中在4～9月，年平均相对湿度77%，土壤为砂壤土，土壤的盐度为0.33，土壤肥力中等[8]。

2 材料与方法

2.1 材料

供试的小琴丝竹叶片取自厦门市思明区前埔北区汉伟英语幼儿园内土壤条件相同的、临近的开花与未开花竹丛，开花与未开花竹子的叶片选取阳面枝条中部新鲜叶片，要求叶片生长正常，无明显的病虫害。于2012年5月4日将采集的叶片取部分用于植物标本制作外，其余按规范要求取样送实验室用于测定可溶性蛋白、可溶性糖、游离 、超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)、过氧化氢酶(CAT)、丙二醛 (MDA)含量、叶绿素含量、叶片的质膜相对透性(RPMP)、叶片组织相对含水量(RWC)、水分饱和亏缺(WSD)和叶片保水力等。

2.2 试验分析测试方法

可溶性蛋白采用考马斯亮蓝G-250染色法、可溶性糖和MDA采用三氯乙酸比色法、SOD采用氮蓝四唑法、POD采用愈创木酚比色法、CAT采用高锰酸钾滴定法，具体方法参见文献[9-10]；游离脯氨酸含量的测定采用磺基水杨酸浸提法[11]；叶绿素含量的测定方法参见文献[12]；RPMP测定按照刘宁等[13]的方法加以改进，用DDS-11A型电导仪测定；RWC和WSD的测定参照华东师范大学生物系植物生理教研室[14]的方法。

3 结果与分析

3.1 叶片的主要内含物成分

开花和未开花小琴丝竹叶片可溶性蛋白、可溶性糖、游离 、SOD、POD、CAT、MDA含量测定结果见表1。

表1 开花与未开花小琴丝竹叶片的主要内含物成分

由表1可见，除游离脯氨酸和MDA含量开花小琴丝竹(前者)分别比未开花小琴丝竹(后者)高10.3%和9.5%外，其余指标前者均比后者低，其中可溶性蛋白含量前者比后者下降了15.3%，可溶性糖含量下降了19.2%，SOD下降了37.2%，POD和CAT分别下降了46.2%和0.4%。

可溶性蛋白含量是植物体内酶系统稳定的标志之一，其含量下降是竹子叶片衰老的一项重要指标[15]，开花小琴丝竹可溶性蛋白低于未开花小琴丝竹，说明已开花竹株叶片的衰老远比正常竹株(未开花竹)快；SOD是植物体内清除活性氧的关键酶，POD也是植物体内消除过氧化物、降低活性氧伤害的主要酶类之一[15]，开花小琴丝竹SOD和POD低于未开花竹子，说明开花竹子清除自由基的能力下降，叶片衰老加快；植物在逆境下，游离脯氨酸含量的提高是植物的自卫反应之一，而MDA是植物细胞膜上脂质过氧化反应的产物，在逆境下其累积量可反映膜脂过氧化的程度，从而了解细胞膜受破坏的程度，MDA积累速率可代表组织中的清除自由基能力的大小[16]，开花小琴丝竹游离脯氨酸和MDA含量比未开花竹子高，应是竹子在衰老(逆境)状态下的一种生理反应。

3.2 叶片叶绿素含量

表2 开花与未开花小琴丝竹叶片的叶绿素含量

叶片叶绿素含量迅速下降是竹子叶片衰老的指标之一。由表2可见，开花小琴丝竹叶绿素含量远低于未开花小琴丝竹，其中开花小琴丝竹与未开花小琴丝竹相比，叶绿素a含量下降了52.7%，叶绿素b含量下降了75.5%，开花小琴丝竹叶绿素含量的迅速下降，整株竹子的叶片外观形态上表现出迅速干枯变黄，叶片逐渐死亡。

3.3 叶片质膜相对透性(RPMP)、叶片组织相对含水量(RWC)和水分饱和亏缺(WSD)

竹子叶片的RPMP、RWC和WSD与竹子在逆境胁迫下的一系列生理生化反应关系密切。由表3可知，开花小琴丝竹叶片的RPMP远高于未开花小琴丝竹，前者与后者相比升高了836.8%，WSD升高了92.3%，RWC则下降了12.2%。

表3 开花与未开花小琴丝竹叶片的RPMP、RWC和WSD

开花小琴丝竹在衰老(逆境)条件下，植物膜系统平衡被打破，表现为其RPMP远高于未开花竹子。RWC和WSD是植物体内水分状况的重要生理指标，开花小琴丝竹叶片处于衰老状态，在生理指标上表现为RWC低于未开花竹子，而WSD则相反。

3.4 叶片保水力

由表4可见，开花小琴丝竹叶片保水力(失水率)低于未开花竹子，开花小琴丝竹离体叶片经24 h叶片失水率达100%，而未开花小琴丝竹叶片失水率同样达到100%的时间只要14.5 h。

叶片保水力反映了植物离体叶片的保水能力，通常用来表示植物组织抗脱水能力，单位时间内失水量越多，则保水力越差；反之，则越强。离体叶片占自然鲜重的含水量下降幅度愈大，其叶片的保水能力愈差[17-18]。开花小琴丝竹叶片失水率低于未开花竹子，一方面可能是由于其处于衰老期，未处理时含水量本身就较低；另一方面可能是由于其生理机能没有未开花竹子旺盛，失水较慢。

表4 开花与未开花小琴丝竹叶片保水力(失水率)

4 小结与讨论

开花小琴丝竹叶片主要内含物成分中除游离脯氨酸和MDA含量比未开花小琴丝竹高10.3%和9.5%外，其余指标前者均比后者低，其中可溶性蛋白含量前者比后者下降了15.3%，可溶性糖含量下降了19.2%，SOD下降了37.2%，POD和CAT分别下降了46.2%和0.4%；开花小琴丝竹叶绿素含量远低于未开花小琴丝竹，其中开花小琴丝竹与未开花小琴丝竹相比，叶绿素a含量下降了52.7%，叶绿素b含量下降了75.5%；开花小琴丝竹叶片的RPMP远高于未开花小琴丝竹，前者与后者相比升高了836.8%，WSD升高了92.3%，RWC则下降了12.2%；开花小琴丝竹叶片保水力(失水率)低于未开花竹子，开花小琴丝竹离体叶片经24 h叶片失水率达100%，而未开花小琴丝竹叶片达到同样失水率(100%)的时间只要14.5 h。

开花结实是种子植物共同的特性，竹子也不例外。大多数竹种随着开花结实，植株进入衰老死亡。植物的衰老是指整个植株或植株的一个器官生理功能逐渐恶化，最终自然死亡的过程。衰老的普遍特征就是蛋白质的迅速丧失，以及绿色植物组织中叶绿素被迅速破坏[19]。本研究结果表明，开花小琴丝竹与未开花竹子相比，开花竹子叶片中的叶绿素含量、可溶性蛋白质含量迅速下降，这与前人的研究结果[15,20-21]一致。竹子开花后，其内部一系列生理生化指标必将发生变化，本文仅对开花小琴丝竹叶片主要内含物成分(可溶性蛋白、可溶性糖、游离 、SOD、POD、CAT、MDA)、叶绿素、RPMP、RWC、WSD和叶片保水力等进行分析测定，是否有其他指标与其开花、衰老、死亡之间存在更密切的因果关系等等，这些均有待于今后进一步研究。

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A Comparison of Leaf Characteristics between Flowering and Non-floweringBambusamultiplex‘Alphonse-Karr’

CHEN Song-he1, ZHANG Wan-qi1, ZHANG Hong-ying2, BAO Yu-hang1, HONG Yue-long2

(1.Xiamen Botanical Garden, Xiamen 361003, Fujian, China；2.Xiamen Park Garden Expo Management Office, Xiamen 361021, Fujian, China)

The leaf characteristics of flowering and non-floweringBambusamultiplex‘Alphonse-Karr’ were studied. The results showed that in the flowering leaves, the free proline and MDA content increased respectively by 10.3% and 9.5%, and the soluble protein and soluble sugar content decreased by 15.3% and 19.2%. Meanwhile, the superoxide dismutase (SOD), peroxidase (POD) and catalase (CAT) activities decreased respectively by 37.2%, 46.2% and 0.4%, the chlorophyll a and chlorophyll b content decreased respectively by 52.7% and 75.5%, the relative permeability of plasma membrane (RPMP)and water saturation deficit (WSD) increased respectively by 836.8% and 92.3%, the tissue relative water content (RWC) decreased by 12.2%. The water holding capacity (loss rate) of the isolated flowering leaves was lower than that of the non-flowering. The water loss rate of the flowering leaves took 24 h to reach 100%, while the no-flowering leaves needed only 14.5 h.

Bambusamultiplex;‘Alphonse-Karr’; Flowering bamboo; Leaf Characteristics

2015-10-12

厦门市科学技术局科研项目(3502Z20144072)

陈松河(1968-)，男，研究员，主要从事园林植物(竹类)分类、栽培与抗逆性研究。E-mail: songhechen2009@126.com