张润霞，魏　斌,高红娟，李佳琪，曾凡玉

(兰州大学草地农业科技学院/草地农业生态系统国家重点实验室，甘肃 兰州　730020)



高寒草甸在中、高利用强度下的植被构成和种间关系

张润霞，魏斌,高红娟，李佳琪，曾凡玉

(兰州大学草地农业科技学院/草地农业生态系统国家重点实验室，甘肃 兰州730020)

通过对青藏高原东北缘2种利用强度高寒草甸植物种重要值和类群生物量构成，及基于2×2列联表的草地主要植物种重要值和类群生物量构成种间Ochiai关联度和Spearman秩相关指数分析。结果表明：中度和重度利用强度草地植物种构成分别以禾草和莎草为主，占各自总生物量的55%和49%；二者较强联结(0.5

高寒草甸；草地利用强度；重要值；生物量构成；种间关联

青藏高原高寒草甸面积为1.3亿hm2,是我国主要放牧生态系统[1-2]。近年来，由于对草地的掠夺式放牧等[3]，高寒草地退化严重，已威胁当地生态环境维持、生物多样性保护和畜牧业经济的发展[4-5]。因此，高寒草甸放牧生态系统的管理成为青藏高原重要的研究课题。

种间关系是植物群落重要的数量特性之一[6-9]。是指不同植物种在空间分布上的相关性，由群落生境差异影响物种分布引起，种间关系在一定强度上决定群落结构和动态[10]。在植物群落中,种间关系十分复杂,静态地对群落内种间关联性进行研究可以推测群落的演替动态和趋势，帮助人们正确认识群落结构及其趋势[11]，揭示群落结构、功能动态和分类等[12-13],并能为生物多样性保护等提供理论依据[14-15]。因而，分析青藏高原高寒草甸植物群落组成和植物种间联结，对于高寒草甸群落放牧演替生态学机制的揭示具有理论意义[16-17]。

近年来，诸多学者对典型草原不同放牧强度下草地植被构成[18-19]、植物种间关联和种群空间分布格局进行分析[20]，但对青藏高原高寒草甸的研究报道相对较少。虽然，赵彩丽等[20]、刘伟等[20]对2种具体群落类型进行了研究，为高寒草甸放牧演替的生态学机制的进一步分析奠定了实践基础；但未对不同利用强度下高寒草甸植物群落种间关联进行分析。对青藏高原东北缘高寒草甸两种利用强度草地植物群落植被构成特征和主要植物种种间关联进行分析，探讨草地利用强度对草地的演替动态及稳定性机制的影响，为高寒草甸的管理提供理论基础和实践依据。

1　材料和方法

1.1研究区概况

研究区位于青藏高原东北缘的甘肃省天祝县抓喜秀龙乡南泥沟村高寒草甸草地，地理坐标为E 102°40′～102°47′，N 37°11′～37°14′，海拔2 960 m。年均气温-0.1℃，1月均温-18.3℃，7月均温12.7℃，>0℃年积温1 380℃；年降水量416 mm，无绝对无霜期，仅分冷热两季，土壤类型为亚高山草甸土。主要放牧牦牛和绵羊。中度放牧地已放牧60多年，且为全年放牧，重度放牧地已放牧40多年，放牧时间为5～6月、9～12月。草地主要植物种有矮嵩草(Kobresiahumilis)、线叶嵩草(K.capillifolia)、珠芽蓼(Polygonumviviparum)、西北针茅(Stipakrylovii)、阴山扁蓄豆(Melilotoidsruthenicavar.inschanica)和球花蒿(Artemisiasmithii)等。

1.2样地设置

于2015年7月中旬，在研究区中度和重度放牧利用的(草地利用率分别为70%～80%和>90%)高寒草甸，各设置面积0.3～0.5 hm2的样区2个。

1.3测定指标和方法

1.3.1群落构成特征2015年7月下旬～8月下旬，在每个样区设置4 m×50 m的条带3条,采用“W”型，在每个条带上均匀布设10个50 cm×50 cm的样方框，刈割各样方，分种装入信封袋，带回实验室后烘干测干重；并目测各样方植物种的盖度。植物种重要值IV按公式计算。

IV=(RC+RB)/2

式中：RC和RB分别为植物种的相对盖度(样方内某植物种的盖度/样方内所有植物种盖度和)和相对生物量(样方内某植物种的生物量/样方内所有植物种的生物量之和)。同时，类群生物量数据整理中，先按可食和不可食分开，再将可食植物种按禾草、莎草、豆科、菊科和其他分开。

1.3.2植物种间关联度Ochiai指数植物种间关联度Ochiai指数(简称OI指数)以2×2列关联表为基础计算。

式中：a为所有样方中种A和种B共同出现的样方数，b、c分别为所有样方中种A或种B单独出现的样方数。当a=0时，OI值为0，表示种A和种B不同时出现在同一样方内，即种A和种B完全独立或相异；当a=S(样方数)时，b=c=0，OI值为1，表示物种A、B同时出现在所有样方中，即种A与种B绝对关联；当c=0时，表示完全关联，即种B依赖于种A，种B随种A出现而出现，而种A可以单独出现[23]。

1.3.3植物种间Spearman秩相关分析以植物种重要值数据为依据，采用SPSS 16.0 中Correlate的Bivariate模块，计算2种利用强度草地主要植物种间Spearman秩相关系数及显著性检验。

1.4数据分析

用Excel进行数据处理及制图。SPSS 16.0软件的One-Way ANOVA对2种利用强度草地类群生物量构成进行差异显著性分析，对于方差齐性检验不符合正态分布的类群生物量百分率数据，进行平方根数据转换后再进行差异显著性分析。并将数据表示为均值±标准误。

2　结果与分析

2.1主要植物种重要值

草地主要植物种重要值显示，中度利用强度草地优势种为垂穗披碱草，其IV为0.326±0.048，矮嵩草和西北针茅为亚优势种，线叶嵩草、扁蓿豆、醉马草、火绒草、球花蒿、早熟禾、黄芪等为主要伴生种。重度利用强度草地以矮嵩草为优势种，其IV为0.410±0.012,垂穗披碱草为亚优势种，其IV为0.176±0.023,扁蓿豆、西北针茅、火绒草、车前、黄芪等为主要伴生种(表1)。即由于重度放牧区利用强度过大，致使禾草植物减少，逐渐演变成耐践踏的嵩草草地。

表1　两种利用强度草地主要植物种重要值

2.2群落类群生物量构成

草地可食植物中，中度利用强度草地以禾草为绝对优势(55%)，其次为莎草(25%)；重度利用强度草地以莎草为绝对优势(49%)，其次为禾草(26%)和豆科(14%)(图1)。中度利用强度草地的禾草和菊科植物生物量均显著或极显著高于重度草地(P<0.05)，前者分别是后者的6.3倍和1.3倍；而可食植物中的莎草、豆科、其他及不可食植物均在两种利用强度草地之间无差异(P>0.05)。

图1　2种利用强度草地类群生物量构成Fig.1　The biomass composition in alpine meadow under two grazing intensities

2.3主要植物种种间关联度OI指数

草地主要植物种种间OI指数显示，中度和重度利用强度草地中，较强联结(0.5

表2　不同利用强度主要植物种种间OI指数

2.4主要植物种种间Spearman秩相关分析

Spearman秩相关分析显示，中度利用强度草地中，正相关种对数45对，其中极显著相关的1对，显著相关的3对，不显著相关的41对；负相关的种对60对，其中显著相关的3对，不显著相关的57对。重度利用强度草地中，正相关种对数为17对，其中显著相关的1对，不显著相关的16对；负相关的种对数 28对，其中极显著相关的2对，显著相关的3对，不显著相关的23对。中度和重度利用强度草地中，正相关种对数分别占各自总对数的43%和38%，正负相关种对比为0.75和0.61(图2)。即中度利用强度草地的植物群落种对间独立性>重度利用强度草地。两种利用强度草地中，矮嵩草与线叶嵩草和平车前为正联结关系，矮嵩草与垂穗披碱和西北针茅为负联结关系。

3　讨论

中度放牧强度草地群落生物量显著高于重度放牧草地，是由于重度放牧地公共牧道较多，草地利用率过大导致，重度放牧草地群落生物量主要由莎草构成，而中度放牧地主要以禾草构成，说明莎草具有较高耐践踏力，比禾草更能适应贫瘠环境[24]。

图2　2种不同放牧强度草地主要植物种Spearman秩相关分析半矩阵Fig.2　Semi-matrix of spearman rank correlation analysis of main plant species in alpine meadow under two grazing intensities

对群落内种间关联性进行静态研究，可以推测群落的演替动态和趋势,其结果可以帮助我们正确认识群落结构及其趋势[20]。采用OI指数以及Spearman秩相关系数检验分析得知，中度和重度放牧草地植物群落中正相关种对数明显小于负相关种对数，群落总体关联性较弱，呈负相关趋势,且多数种对间关联强度未达显著水平,显著和极显著的种对数目较少，对生境具有不同生态适应性，这种较强的负相关性，说明2种利用强度草地群落成熟度较高[24]，各物种间以相互独立的关系求得资源充分利用，从而保持物种间稳定发展。由此可见,研究区两种利用强度草地植物群落均未达到稳定阶段,意味着群落易受外界干扰而发生波动进行新一轮的动态演替。

植物种间正联结(相关)产生的主要原因是其在生态习性和生境要求上具有一定趋同性[25]，体现了植物利用资源的相似性和生态位的重叠性。研究种对矮嵩草、高山嵩草和火绒草，矮嵩草、高山嵩草对温度反应敏感，喜寒冷湿润气候，而火绒草较耐寒，且均耐践踏，所以其生长习性相似；西北针茅和黄芪，均具有很强的耐寒耐旱能力，在大气和土壤的长期干旱下，其仍能进行顽强生长。植物种对间负关联,主要是由于其生物学特性不同,对生境具有不同生态适应性或相互竞争所致,体现物种间的相互排斥性,是物种长期适应不同微环境,利用不同空间资源的结果。研究种对线叶嵩草和西北针茅，线叶嵩草喜寒冷湿润气候，适宜土层深厚、肥力较高的土壤条件，而西北针茅抗逆性较强，在干旱年份仍能完成生活史，对土壤要求较低；种对草地早熟禾和火绒草，草地早熟禾耐牧性强，耐旱能力较弱，喜肥沃土壤，而火绒草抗逆性强，耐寒，喜湿，但又具有抗旱特性，它们有截然不同的生态适应性所以呈极显著负相关；种对矮嵩草和垂穗披碱草、矮嵩草和二裂委陵菜，它们具有很强的耐寒能力，只不过垂穗披碱草在贫瘠干旱的状态下仍能很好的完成其生长史，适应性更为广泛，所以它们的极显著负关联为竞争所致,体现出物种间的排斥性。

因此，植物种间关联与相关性分析对全面深入认识群落物种之间的关系具有重要作用，种间关联分析能反映不同微环境下植物种间的联结关系,各物种间以相互独立的关系求得资源的充分利用,从而保证物种间稳定发展。

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The community structure and interspecific relationships among plant species of alpine meadow under the moderate and heavy grazing intensities

ZHANG Run-xia，WEI Bin，GAO Hong-juan，LI Jia-qi，ZENG Fan-yu

(StateKeyLaboratoryofGrasslandAgro-ecosystems,CollegeofPastoralAgricultureScienceandTechnology,LanzhouUniversity,Lanzhou730000,China)

The community structure and interspecific relationships of alpine meadow under the moderate and heavy grazing intensities were studied through Ochiai interspecific association indices and Spearman rank correlation coefficients in the northeastern part of Qinghai-Tibet Plateau.The results showed that the plant community mainly dominated by grasses and sedges,respectively reached 55% and 49% of their total biomass under the moderate and heavy grazing intensities.On the Ochiai index of each species,the stronger associated species pairs (0.5﹤OI≤1.0)was 2.09 and 4 times more than the weaker (0≤OI≤0.5) respectively,while the species pairs of positive and negative Spearman rank correlation is 0.75 and 0.61 respectively,both the ratio values were lower than 1.The independence of species pairs of two utilization intensities meadow was strong,the community was in an unstable condition,and the alpine meadow under the moderate grazing intensity was more stable than the heavy grazing intensity.

alpine meadow;grazing intensity;important value;biomass composition;interspecific association

2016-03-28；

2016-05-03

教育部“草地农业系统耦合与管理”创新团队项目，兰州大学国家级大学生创新创业训练计划项目(201610730107)和云南省高端科技人才引进项目(2012HA012)资助

张润霞(1990-)，女，甘肃静宁人，在读硕士。

E-mail：zhangrx14@lzu.edu.cn

S 8112.8

A

1009-5500(2016)03-0048-06

张润霞为通讯作者。