黄伊凡，戴国礼，慕自新，焦恩宁，杨金波，秦　垦

(1.西北农林科技大学 生命科学学院，陕西杨凌　712100；2. 国家枸杞工程技术研究中心，银川　750002；3.北方民族大学 生物科学与工程学院， 银川　750002)

电导法结合Logistic方程鉴定不同枸杞种质的耐热性研究

黄伊凡1，2，戴国礼2，慕自新1，焦恩宁2，杨金波3，秦垦2

(1.西北农林科技大学 生命科学学院，陕西杨凌712100；2. 国家枸杞工程技术研究中心，银川750002；3.北方民族大学 生物科学与工程学院， 银川750002)

以11个枸杞种质为试材，用电导法结合Logistic方程对不同枸杞种质的耐热性进行鉴定。结果表明：经高温处理后， ‘0701’‘1301’‘MA’‘宁杞1号’‘宁农杞9号’‘宁杞5号’‘中国枸杞’‘蔓生枸杞’‘云南枸杞’‘北方枸杞’‘黄果枸杞’的半致死温度(LT50)分别为52.55、52.13、52.37、54.17、56.28、54.57、52.47、55.55、53.79、55.36和56.92 ℃。耐热性大小依次为‘黄果枸杞’>‘宁农杞9号’>‘蔓生枸杞’>‘北方枸杞’>‘宁杞5号’>‘宁杞1号’>‘云南枸杞’>‘0701’>‘中国枸杞’>‘MA’>‘1301’。

枸杞；Logistic方程；半致死温度；耐热性

枸杞是茄科(Solanaceae)茄族(Solaneaeriechb)枸杞属(LyciumL.)多年生木本植物，是名贵的“药食同源”经济作物，全世界约有80余种，中国主要有7种3变种，现主要栽培种为宁夏枸杞(LyciumbarbarumL.)，分布在北方各地，南方也有引种[1-3]。目前，关于枸杞抗逆的研究主要集中在干旱胁迫[4-7]和盐胁迫[8-9]方面，对枸杞抗高温的研究鲜有报道。随着全球工业化进程的加剧，大气中CO2含量逐年增加，“温室效应”加剧，全球气候呈变暖趋势。宁夏地区属西北干热地区，枸杞的生长分为春季生长和秋季生长，春季生长指枸杞的萌芽到夏果成熟，一般在4月初到6月下旬左右，该期间温度由低到高，以17～19 ℃为宜，过高的温度会使枸杞枝条徒长，根系发育显著放缓，缩短枸杞营养生长和生殖生长的时间，从而造成幼果养分不足，果粒显著变小，果实易脱落，造成显著减产和品质下降。秋季生长指秋季新梢生长到初冬落叶，一般在8月上旬到9月下旬，该期间温度由高到低，此时秋果开花和幼果期温度均在16～18 ℃，温度适宜。但宁夏地区的温带大陆性气候致使秋末的温度低，使枸杞遭遇霜冻，影响果实发育成熟，造成秋果产量低，品质差，温度成为限制该地区枸杞产量的主要因素，由于地理分布的原因，宁夏枸杞产量主要由夏果枸杞构成。因此，针对宁夏地区枸杞生长条件及状况，选定耐夏季高温的枸杞种质资源显得极为迫切。

关于植物的耐热性,前人已进行大量的研究[10-14]。利用电导法测定相对电导率,判断电解质外渗与高温伤害程度,是研究植物耐热性最常用的方法[15-17]。本试验研究高温胁迫下11个枸杞种质的细胞相对电导率的变化规律，配合Logistic方程比较枸杞种质的耐热性，确定其高温半致死温度，为进一步筛选耐热枸杞种质和研究枸杞耐热机制提供一定的理论依据。

1材料与方法

1.1材 料

选取宁夏枸杞种内的6种枸杞和枸杞属的5个枸杞种质作为试验材料，这11个枸杞种质保存自宁夏国家枸杞工程技术研究中心资源圃。来源简介如表1所示。

1.2试验地概况

田间试验在宁夏国家枸杞工程技术研究中心枸杞种质资源圃进行。试验地位于38°38′N，106°9′E，海拔1 114 m，最高温度38.3 ℃，平均温度29.6 ℃，年平均降水量 202.8 mm。土壤pH 8.29， 全盐2.88 g/kg，有机质12.01 g/kg ，全氮0.85 g/kg，全磷0.64 g/kg，全钾20.6 g/kg，速效氮87 mg/kg，速效磷87.7 mg/kg，速效钾542.5 mg/kg。

表1　材料原始收集地

1.3试验方法

于2014年7月采集生长健壮、没有虫害完全展开的枸杞功能叶片,用去离子水浸泡清洗后,去除枸杞叶脉同时剪成0.5 cm2大小的叶块，每份称取0.1 g放入装有20 mL去离子水的试管(20 mm×200 mm)中，放入真空干燥器中，用真空泵抽气10 min，分别在25、40、45、50、55、60、65、70 ℃的水浴锅中加热15 min，取出试管冷却至室温，用Sven Easy I322 电导率仪测定浸提液电导值(Ta)，然后将这些试管放入100 ℃沸水浴中煮沸15 min，使枸杞叶片组织失活、细胞破裂、细胞液外渗，之后取出试管冷却至室温后测定电导率值(Tb)，每组重复3次取平均值。

相对电导率的计算公式为：

式中L为处理叶片的相对电导率，Ta为处理叶片的初电导率值,Tb为处理叶片的终电导率值，Tck为室温下无叶的去离子水的电导率。

1.4数据分析方法

其中y为得到的相对电导率，

用DPS 7.5和Excel 2013进行数据统计分析。

2结果与分析

2.1不同处理温度下枸杞相对电导率

在不同温度处理条件下，11个枸杞种质叶片的相对电导率均表现随温度的升高，先缓慢上升，再快速上升，最后再趋于稳定，即宁夏枸杞种内和枸杞属种间的相对电导率和处理温度间呈“S”型曲线。

图1表明，在40～45 ℃温度区间内，宁夏枸杞种内的6个种质皆缓慢上升，表明此温度区间内，枸杞叶片能够自我适应；在45～60 ℃温度区间时，4种来源于宁夏地区的宁夏枸杞种内资源的4个种质的相对电导率呈现快速上升趋势，其中‘宁杞5号’的增幅最大(88.97%)；‘宁农杞9号’和‘宁杞1号’的增幅分别为87.2%和69.19%；‘1301’的增幅最小(42.74%)。而来源于内蒙地区的‘0701’和‘MA’的变化趋势却有差异，‘0701’的相对电导率在45～50 ℃温度区间时，先稍有上升，在50～60 ℃温度区间时，再大幅度上升，增幅为80.73%；‘MA’的相对电导率在45～50 ℃的温度区间时，先大幅度上升，在50～60 ℃温度区间时，再平缓上升，增幅为66.80%。说明在60 ℃的高温条件下，‘1301’的耐受能力最强；‘宁杞5号’的耐受能力最弱，枸杞叶片的细胞膜在高温条件受到破坏，电解质不断外渗，致使相对电导率快速上升；温度达到60～70 ℃温度区间时，6种枸杞种质的相对电导率依然升高，其中‘MA’的增幅最大(23.7%)；4种来源于宁夏地区的宁夏枸杞种内资源的相对电导率，‘宁杞1号’‘1301’‘宁农杞9号’‘宁杞5号’的增幅分别为11.75%、10.42%、6.34%和4.13%；‘0701’的增幅最小(0.61%)。说明在70 ℃时，‘0701’的相对电导率趋于平缓值，耐高温的能力达到极限值，而同时来源于内蒙的‘MA’的耐高温能力也趋于稳定。即高温对细胞造成的伤害已经达到最大程度，细胞的电解质不再外渗，而趋于稳定值。在宁夏枸杞种内的6个种质中，不论产地是宁夏地区的4个枸杞种质(‘1301’‘宁杞1号’‘宁农杞9号’‘宁杞5号’)还是在内蒙地区的2个枸杞种质(‘0701’和‘MA’)的相对电导率随温度变化趋势基本一致，内蒙地区的经纬度约为40°35′N，111°38′E，与宁夏的几乎一致，两者同属于中国较西北方位，气候条件大致一样，以上情况说明宁夏枸杞的适应性较好，生理特性(耐高温能力)较为稳定遗传和保持。

图1　不同温度条件下宁夏枸杞种内的相对电导率

图2表明，在40～45 ℃温度区间内，‘云南枸杞’和‘中国枸杞’的相对电导率增幅较小；在40～50 ℃温度区间内，‘蔓生枸杞’‘北方枸杞’‘黄果枸杞’的相对电导率增幅较小。表明此温度区间内，枸杞叶片能够自我适应调整；在45～65 ℃温度区间时，‘中国枸杞’和‘云南枸杞’的相对电导率呈现快速上升趋势，增幅分别为87.25%、84.57%，同样在50～65 ℃温度区间时，属内枸杞的相对电导率呈现快速上升趋势，‘黄果枸杞’的增幅最大(80.17%)，‘蔓生枸杞’和‘北方枸杞’的增幅分别为68.23%和61.74%。说明在65 ℃高温条件下，‘北方枸杞’耐高温能力最强；‘中国枸杞’耐高温能力最弱，枸杞叶片的细胞膜在高温条件受到破坏，电解质不断外渗，致使相对电导率快速上升；而温度达到70 ℃时，5种枸杞属内的相对电导率依然升高，其中‘蔓生枸杞’和‘云南枸杞’增幅较大，分别为14.26%和10.13%；‘中国枸杞’的增幅为5.94%，‘黄果枸杞’的增幅为2.12%；‘北方枸杞’的增幅最小(0.64%)。说明在70 ℃时，‘北方枸杞’的相对电导率趋于平缓，耐高温能力达到极限值，即高温对枸杞细胞造成的伤害程度达到最大，细胞电解质不再外渗，而趋于稳定。

图2　不同温度条件下枸杞属种间的相对电导率

2.2不同温度条件下枸杞叶片半致死温度

由Y=lna-bt公式计算得出的11个枸杞种质的转化细胞伤害率和处理温度结合得到图3、图4。从图中可以得到，枸杞在不同温度(t)下的细胞转化伤害率(Y)的分布趋近一条直线，即与Logistic方程拟合较好，通过显著性检测，值均达到极显著水平，表明Y值与t之间存在极显著直线相关关系，说明Y值与t之间的关系用Logistic方程是合适的。由Logistic方程的二阶导数求得曲线拐点的值，也就是半致死温度(LT50)，结果如表2、表3所示。一般用半致死温度的高低表示植物耐热性的强弱，半致死温度值越高，枸杞的耐热性越强，反之，半致死温度越低，枸杞的耐热性越弱。由表2、表3可知，11个枸杞种质的半致死温度在52.13 ℃～56.92 ℃之间。耐热性由强到弱依次为‘黄果枸杞’‘宁农杞9号’‘蔓生枸杞’‘北方枸杞’‘宁杞5号’‘宁杞1号’‘云南枸杞’‘0701’‘中国枸杞’‘MA’‘1301’。表2中，宁夏枸杞种内的6种枸杞耐热能力最强为，‘宁农杞9号’半致死温度为56.28 ℃，最弱为‘1301’半致死温度为52.13 ℃，在显著性检测中，宁夏枸杞种内的差异极显著，这与之前通过相对电导率分析的结果基本一致。表3中，枸杞属内的5种枸杞耐热能力最强的为‘黄果枸杞’，半致死温度为56.92 ℃，最弱的为‘中国枸杞’，半致死温度为52.47 ℃，在显著性检测中，枸杞属内的差异极显著，这与实际结果基本一致。总体来说，在11个枸杞种质中，‘黄果枸杞’的半致死温度最高(56.92 ℃)，‘1301’的半致死温度最低(52.13 ℃)。宁夏枸杞种的耐热能力较低于枸杞属其他5个种质，在本试验中，来源于不同区域(多来自于南方)的枸杞属种质在宁夏地区所表现的耐热能力较稳定，这对于宁夏枸杞种在应对高热的夏季提供很好的借鉴作用。

图3　转化细胞伤害率与处理温度间的关系

图4　转化细胞伤害率与处理温度间的关系

供试品种Material回归方程Regressionequation拟合度(R2)GoodnessoffitLT50/℃耐热性顺序Rank0701y=91.76/(1+148505.3e-0.0.2260x)0.9034**52.55±0.0850dD41301y=102.23/(1+10163.42137e-0.1770x)0.9916**52.13±0.0874fF6MAy=93.5/(1+1060139.161e-0.2649x)0.9421**52.37±0.1380eE5宁杞1号Ningqi1y=90.64/(1+252408.72e-0.2296x)0.9898**54.17±0.0551cC3宁农杞9号Ningnongqi9y=99.48/(1+4090921.9810e-0.2705x)0.9532**56.28±0.0611aA1宁杞5号Ningqi5y=95.33/(1+769988901e-0.3750x)0.9835**54.57±0.3027bB2

注：**表示拟合度达到极显著水平；不同小写字母表示差异显著(P<0.05)，不同大写字母表示差异极显著(P<0.01)，回归方程中x表示处理温度，y表示相对应的相对电导率，下同。

Note:**represents goodness of fit reaches a significant level，different lowercase letters indicate significant differences(P<0.05),different capital letters indicate extremely significant difference(P<0.01),thexof the upper surface regression equation indicates the treatment temperature,and the relative conductivity ofyis relative to that of the equation,the same as below.

表3　不同温度条件下枸杞种间的半致死温度

3讨论与结论

高温对植物的伤害首先表现在细胞膜，在高温条件下，细胞的结构、成分、酶活性、膜透性都发生很大的变化，细胞的透性增加，致使细胞内溶物外渗，打破电解质平衡，使得细胞外的电解质浓度上升。因此，灵敏、快速的电导法结合Logistic方程测定植物半致死温度的方法成为测定高温对植物伤害常用的方法之一[15-17]。该方法已有效的在多个植物中[19-23]得到证实，但目前运用该方法在枸杞的耐热性研究中报道比较少。本研究运用此方法得到在高温条件下，枸杞的相对电导率与温度的曲线呈现“S”型，通过显著性检验，符合Logistic方程，说明运用此种方法来判断枸杞的耐热能力差异是有效的。

测定的11个枸杞种质中，有宁夏枸杞种内的6个(‘0701’‘1301’‘MA’‘宁杞1号’‘宁农杞9号’‘宁杞5号’)，这6个种质中有宁夏本地野生树种后期多年繁育出具有稳定遗传特性的品种，也有经过套袋授粉、扦插繁育、嫁接树种得到的在生产上有较好表现的品系，也同样有取自内蒙地区的枸杞树种。在此种基础上，研究宁夏枸杞种内的树种耐热能力就具有很现实的意义。同样还有枸杞属内其余枸杞树种5个(‘中国枸杞’‘蔓生枸杞’‘云南枸杞’‘北方枸杞’‘黄果枸杞’)，其中引种自云南的‘云南枸杞’和‘蔓生枸杞’；江苏的‘中国枸杞’河北的‘北方枸杞’和宁夏的‘黄果枸杞’。这11个枸杞种质的耐热性基本与夏季田间的表现一致，其中宁夏枸杞种内的6个枸杞树种中，耐热能力最强的为‘宁农杞9号’，最弱为‘1301’；枸杞属其他5个枸杞树种的耐热性中，耐热能力最强为‘黄果枸杞’，最弱为‘中国枸杞’。从分布区域来看，引种自云南的‘云南枸杞’和‘蔓生枸杞’的耐热能力应该强于宁夏枸杞种内的6个树种，可结果却与预期不同，这与龚萍等[24]和张月雅等[25]所得到的引种与不同纬度地带的结果有所不同结论一致。这可能是引种与不同地区、原产地、生态条件，在长期的进化过程中形成了对不同地理条件的适应能力有关系，同时也与试验中只进行室内试验处理，没有分析田间的温度、光照、湿度、土壤、虫害等因素，在试验过程中只突出试验温度而弱化了其余条件，使得结果有一定的局限性。因此，应该选定经过多年改良、多年适应本地生态环境的树种，综合其余多种因素条件，多部位的分析枸杞树种的耐热性，考虑相对含水量、抗氧化酶类、丙二醛、可溶性糖、可溶性蛋白含量等，以期达到综合评定枸杞耐热性以及是否应该引种某些树种的目的，同时也应该深刻分析枸杞树种的耐热性与地域分布是否有明显的关系，与地理种源是否存在相关性等问题。

选取宁夏枸杞种内的6个枸杞种质与引种于别处的枸杞属的5个枸杞种质作为试验材料，探讨在宁夏地区，引种与本身生活习性和生态环境有较大不同的树种是否合适，是否能够为宁夏枸杞在夏季高温条件下多发的落花落果，果实减小，果实营养物质含量减小等一系列现象提供一定的帮助，比如改良树种，将耐热性好的枸杞树种与宁夏枸杞属的树种进行扦插繁育，以期提高枸杞树种在宁夏地区高温时的耐受性，达到丰产、培育枸杞新品系的目的。

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Study on Heat Resistance ofLyciumLinn with Conductivity Method and Logistic Equation

HUANG Yifan1，DAI Guoli2，MU Zixin1，JIAO Enning2，YANG Jinbo3and QIN Ken2

(1.College of Life Sciences,Northwest A&F University,Yangling Shaanxi712100,China;2.National Wolfberry Engineering Research Center,Yinchuan750002,China;3.College of Biological Science and Engineering,Beifang University of Nationlities,Yinchuan750002,China)

Using 11LyciumLinn as experimental materials by relative conductivity method with logistic equation get the semi-lethal temperature. The results showed that the semi-lethal temperature of the 11LyciumLinn was 52.55 ℃,52.13 ℃,52.37 ℃,54.17 ℃， 56.28 ℃,54.57 ℃,52.47 ℃,55.55 ℃,53.79 ℃,55.36 ℃ and 56.92 ℃ for ‘0701’‘1301’ ‘MA’ ‘Ningqi 1’ ‘Ningnongqi 9’ ‘Ningqi 5’‘Lyciumchinense’ ‘Mansheng’ ‘Lyciumyunnanense’‘Lyciumchinensevar.potaninii’ ‘Lyciumbarbarumvar.auranticarpum’,respectively. The order of heat tolerance was ‘Lyciumbarbarumvar.auranticarpum’ > ‘Ningnongqi 9’> ‘Mansheng’>‘Lyciumchinensevar.potaninii’ > ‘Ningqi 5’> ‘Ningqi 1’> ‘Lyciumyunnanense’> ‘0701’> ‘Lyciumchinense’>‘MA’>‘1301’.

LyciumLinn；Logistic equation；Semi-lethal temperature；Heat resistance

2015-05-19

2015-06-29

The National Natural Science Foundation of China (No.31260190); Ningxia BreedingLyciumL. Project(No.2013NYYZ0102)；Study on Cultivation Technique ofLyciumL. Long Season(No.NKYG-15-07).

HUANG Yifan,female,master student.Research area:crops stress physiology.E-mail：ahyf918@126.com

QIN Ken,male,research fellow.Research area:biotechndogy inLyciumL.breeding.E-mail：qinken7@163.com

(责任编辑：史亚歌Responsible editor:SHI Yage)

2015-05-19修回日期：2015-06-29

国家自然科学基金(31260190)；宁夏回族自治区枸杞育种专项(2013NYYZ0102)；枸杞鲜果长季节栽培技术的研究(NKYG-15-07)。

黄伊凡，女，硕士研究生，从事作物逆境生理研究。E-mail：ahyf918@126.com

秦垦，男，研究员，主要从事枸杞生物技术育种研究。E-mail：qinken7@163.com

S567.1

A

1004-1389(2016)07-1017-07

网络出版日期：2016-06-30

网络出版地址：http://www.cnki.net/kcms/detail/61.1220.S.20160630.1624.020.html