田永强 李夏鸣 李庆亮 张未仲 赵龙龙 赵武娟

摘要：研究表明，矿质元素缺失或不平衡不仅直接引起果树的生理性病害，而且对真菌、细菌等病原物引起的侵染性果树病害也有显著的影响。在阅读大量国内外文献的基础上，对矿质元素缺失或不平衡与果树病害发生的关系进行了综述，提出了这一研究领域存在的若干问题并对今后的工作进行了展望。

关键词：矿质元素；果树病害；抗病性

文章编号：1005-345X（2016）01-0014-03中图分类号：S436.6文献标识码：A

1矿质元素与果树抗病性

矿质元素在果树生命周期中有着非常重要的作用，他们有的可以作为树体的组成成分，有的参与或调节重要的代谢过程，有的兼有这两种功能[1]。值得一提的是，矿质元素不仅能够影响果树的正常生长发育，而且还以多种方式直接或间接地影响果树的抗病性。

植物病害根据其发生原因可以分为生理性病害（非侵染性病害）和侵染性病害[2]。众所周知，矿质元素缺乏或供应失调可引起果树生理性病害，如北方果树缺Zn引起的小叶病、缺Fe引起的各种果树和经济林木的黄化病，低Ca引起的苦痘病、水心病、虎皮病、红玉斑点病以及苹果苦陷病等等，通过调节相应元素的含量和比例可以有效地消除此类病害[3-5]。

近年的研究表明，矿质元素对真菌、细菌、

田永强等：矿质元素与果树病害发生关系的研究进展

病毒等病原物引起的侵染性果树病害也有显著影响。矿质元素可以通过改变果树的生长方式、形态特征、解剖学特性和生理生化特征来增强或减弱果树对病原物的抵抗能力，如使表皮细胞加厚、高度木质化或硅质化，从而形成机械屏障，或者产生大量的抗性相关物质等[6-13]。

植物病害系统包括病原、寄主和环境因素，通过调节矿质元素这个重要的环境因子，可以影响寄主植物和病原物。矿质营养调节是控制果树病害发生的有效措施之一，研究矿质元素与果树病害的关系，对利用矿质养分，通过合理施肥减少果树病害的发生，增强果树的抗病能力，具有十分重要的意义。

2矿质营养与果树病害关系研究进展

人们在很早以前就发现处于最佳营养状态的植物具有最强的抗病能力，但关于矿质营养缺失或不平衡与果树侵染性病害关系方面的研究还很少，现阶段已取得的主要成果如下：

N、P、K这3种元素是植物体内含量最多元素，也是施肥中应用最多的元素，他们在调节果树抗病性方面有十分重要的作用。通常施用N肥可增加产量，但是过量N素的施用一般能够减弱果树的抗病性，使发病率增加，病害加重。P肥的施用对不同的果树病害表现不一致。K素营养的改善一般有利于提高寄主的抗病性。例如大量研究和生产实践显示，苹果树腐烂病的病斑大小与叶K含量呈显著的负相关，与N/K比率呈正相关，增施K肥，能提高抗病力，发病较轻；施肥不合理，尤其缺K肥或偏施N肥，会降低抗病能力，发病较重[14-17]。

植物的感病性随体内养分浓度偏离最适水平程度的增加而提高，如N素供应过量时，树体渗出液中氨基酸、酰胺浓度提高；缺K时，叶中糖分和氨基酸的浓度都较高；在缺Ca、B时，由于增加了细胞膜的透性，叶和茎组织的质外体中氨基酸、糖的浓度也会提高，这些情况都会有利于病原物的侵染和繁殖[18，19]。

病原物侵染寄主时，首先要接触植物器官的表皮细胞，因此表皮细胞的理化特性对抗病性有十分重要的影响。果树表皮细胞中含有大量的酚类和黄酮类物质，对真菌有很显著的抗性。微量元素Cu是酚酶的成分，直接参与树体酚类的代谢，影响植保素的合成，对果树抵抗真菌的侵染、孢子的萌发和生长产生影响。B对果树体内酚的代谢也有调节作用，可能对酚类植物抗毒素的形成有促进作用。多数的真菌病害是通过释放可溶解胞间层的果胶酶而侵染质外体的，而这种果胶酶的活性强烈地受Ca的抑制，因此果树的Ca营养对其抵抗真菌病害具有十分重要的意义。此外Ca对树体内多种保护酶的活性有影响，从而对果树的抗病性产生间接影响[20]。

研究表明，多酚氧化酶活性的提高，有助于细胞的木质化或木栓化，加速植物组织创伤的愈合，有利于抵抗病原物侵染的物理障碍的形成。N量增加，多酚氧化酶的活性降低；K含量增加，多酚氧化酶的活性提高。此外，增施K肥还有利于果树体内酚类化合物的合成，以阻止菌丝的发育[21，22]。

3研究现状与今后的工作重点

矿质营养对果树病害的影响是元素在树体内的生理活性、使用剂量、元素间互作、外界环境等多种因素综合作用的外在表现，所以通过营养调控病害的发生是一项系统的工程。果树病害与矿质元素之间的关系目前在国内基本属于空白领域，虽然国内外学者在此领域做了一些工作，但作为一项系统工程尚存在着许多不足，比如对作用机理研究和元素之间的互作研究不够、应用研究还不普遍等。

结合现阶段研究中存在的问题，今后我们的研究重点为：（1）加强作用机理方面的研究。目前一般借助病情指数等外在指标来评判营养调控病害的效果，对其作用机理如酶活性变化、代谢过程变化等研究较少。为了促进从营养角度调控病害的应用，从分子水平上明确二者之间的关系是很有必要的；（2）从营养角度研究元素间互作的工作已经开展了很多，但从营养对病害影响角度研究元素互作的工作还不系统。利用营养协调防治病害发生时，除了作物的多样性和病原菌的复杂性，还应充分考虑各元素

山西果树SHANXIFRUITS 2016（1）

的单独作用和相互作用，明确各因子的作用，协调各元素与果树的关系，合理配施各种元素，保证既能给树体提供充足的养分，又能有效地提高果树的抗病性，丰富IPM的内容。（3）目前多数研究的结果局限于理论上应用，将理论与生产成功结合的实例鲜见报道。调节矿质营养以提高果树抗病能力是可行的，平衡营养作为化学防治、农业防治和生物防治措施的补充，有很大的发展潜力和研究空间，是值得探讨的新途径。应在进一步丰富从营养角度研究果树病害的内容并将其上升到学科的高度的基础上，将理论应用到减少农药和肥料用量、减轻环境污染、提高产量等生产实践中。

参考文献

[1]张继澍.植物生理学[M].北京：高等教育出版社，2006.

[2]宗兆锋，康振生.植物病理学原理[M].北京：中国农业出版社，2002.

[3]董金皋.农业植物病理学[M].北京：中国农业出版社，2001.

[4]尹立红.猕猴桃黄化病与其营养关系研究[D].杨凌：西北农林科技大学，2003.

[5]彭福田，姜远茂，顾曼如，等.落叶果树氮素营养研究进展[J].果树科学， 2003（1）： 54-58.

[6]王玉祥.矿质营养与植物病害的关系研究[J].农业灾害研究，2012（6）：25-27.

[7]袁瑛.矿质营养与植物病害关系研究进展[J].邵阳学院学报（自然科学）， 2003（2）：136-139.

[8]郭衍银，徐坤，王秀峰，等. 矿质营养与植物病害机理研究进展[J].甘肃农业大学学报，2003 （4）：385-393.

[9]慕康国，赵秀琴，李健强，等.矿质营养与植物病害关系研究进展[J].中国农业大学学报，2000（1）： 84-90.

[10]KONG P P，YANG S H，JIA R D，et al.Effect of different arbuscular mycorrhizal fungi strains on mineral nutrition and antioxidant enzymes of Chrysanthemum morifolium[J].Agricultural Science&Technology，2011（10）：1477-1480.

[11]Okori P. & Rubaihayo P.R.， Adipala E.，et al. Interactive effects of host， pathogen and mineral nutrition on grey leaf spot epidemics in Uganda[J]. European Journal of Plant Pathology， 2004（110）： 119-128.

[12]Huber D.M.&Haneklaus S..Managing nutrition to control plant disease[J]. Landbauforschung V。lkenrode， 2007（57）：313-322.

[13]Pustika A.B.， Subandiyah S.， Holford P. ，et al. Interactions between plant nutrition and symptom expression in mandarin trees infected with the disease huanglongbing[J]. Australasian Plant Disease Notes， 2008（3）：112-115.

[14]陈策.苹果树腐烂病发生规律和防治研究.[M].北京：中国农业科学技术出版社，2009.

[15]刘晓燕，何萍，金继运.钾在植物抗病性中的作用及机理的研究进展[J].植物营养与肥料学报2006（3）：445-450.

[16]Serrano M.S.， Rebollo P.F.， Vita P.D. ，et al. Calcium mineral nutrition increases the tolerance of Quercus ilex to Phytophthora root disease affecting oak rangeland ecosystems in Spain[J].Agroforest Syst，2013（7）：173-179.

[17]Huber D.M. & Jones J. B. The role of magnesium in plant disease[J].Plant Soil ，2013（368）：73-85.

[18]黄奔立，伍烨，张顺琦，等.矿质营养缺乏对黄瓜生理生化特征的影响[J].生物技术通报，2006（8）：326-329.

[19]伍烨.矿质元素（铜、铁、钙、锌）对黄瓜白粉病发生及其生理生化特性的影响[D].扬州：扬州大学，2008.

[20]孙颖，胡志强.微量元素的生理功能及其在农业生产中的应用[J].松辽科学（自然科学版），2001（2）：74-76.

[21]Fauteux F.， Borel W.R.， Menzies J.G.，et al. Silicon and plant disease resistance against pathogenic fungi[J]. FEMS Microbiology Letters，2005（249）：1-6.

[22]Gao D. ， Cai K. ， ChenJ ，et al.. Silicon enhances photochemical efficiency and adjusts mineral nutrient absorption in Magnaporthe oryzae infected rice plants[J].Acta Physiol Plant，2011（33）：675-682.