姜娜娜 曹广平 范文明 韩同凯 于兰岭

（山东种业集团股份有限公司，济南250100）



生物技术：种业创新发展的核心驱动力

姜娜娜 曹广平 范文明 韩同凯 于兰岭

（山东种业集团股份有限公司，济南250100）

摘要：近几十年来，随着生物科学的进步，生物技术逐渐成为农业发展的重要推动力，并在全球范围内产生了巨大的社会、生态和经济效益。世界农业的产业结构也发生了巨大的变化，以孟山都、先锋等为代表的跨国公司凭借所掌握的核心技术迅速崛起，并且成为了农业生物技术革命的重要推动者和赢家。本文综述了细胞工程、分子标记辅助选择、转基因等生物技术在种业领域中的应用历史、现状和发展趋势，为我国种业产业的发展提供借鉴和参考。

关键词：生物技术；种业；粮食；农业

粮食作为人类生存的首要物质基础，其有效供给关系着国家发展和社会的稳定。我国是一个拥有13亿人口，但是人均耕地面积不足世界平均水平40%的超级大国，确保粮食有效供给，实现自给自足具有更加重要的意义。2013年10月，习近平总书记在考察山东省农业科学院时指出：“手里有粮、心里不慌”。2013年12月，习总书记在中央农村工作会议上再次指出：“中国人的饭碗要牢牢地端在自己手中，而且饭碗里主要装中国粮”。2013 年12月中央经济工作会议提出了2014年经济工作六大任务，进一步明确了我国“以我为主、立足国内、确保产能、适度进口、科技支撑”的国家粮食安全战略。

尽管我国粮食总产量已经实现11年连续增产，2013年首次突破了6亿t的大关，但是我们应该看到我国粮食增产背后还有很多问题，例如，我国粮食生产能力受到人口老龄化、农村劳动力短缺、后备耕地资源不足等各种因素的制约日益凸显[1]。“大豆改玉米”对于推动粮食连续增产起到了积极的作用，但是不能回避的是我国大豆产业的“沦陷”。2013年我国大豆进口6000万t，大豆的进口量比国内大豆、花生和油菜三大油料作物的总产还要多。近10年来，我国的经济水平不断提高，人们的生活质量有了很大提高，饮食结构也发生了很大的改变，肉蛋奶的需求大量增加，而肉蛋奶都是由饲料粮食换来的，根据转化比，说明我国粮食的总体消费水平也在持续增加。预计到2030年，我国将达到16.5亿的人口数量，面临1.4亿t的粮食缺口，近3000万t的水产品缺口，7900万t的肉类缺口和500 万t的奶类缺口[2]。总之，我国的粮食生产正面临复杂的格局，粮食安全正面临着巨大的挑战。

由于我国地形复杂，人均耕地面积少，粮食单产的提高是确保我国粮食安全的重要措施，而提高单产的关键在于培育高产、适应性强的作物新品种。美国农业部的数据显示，1930年以来，良种对美国种植业单产增加的作用大于50%，对玉米、大豆、棉花的增产贡献率更是达到了70%~90%；英国国家植物学研究所的研究也表明，在过去的25年里，良种对英国谷物增产的贡献率高达90%左右；在我国，良种在农业增产中的贡献率也达到43%以上[1]。必须承认，传统育种获得的作物优良品种对农业增产起到了关键作用，但是随着生物技术的发展，一些优良的基因资源被发掘，利用传统育种方法选育新品种的瓶颈效应日益显现，仅仅利用杂交育种技术已经很难育成突破性新品种。随着生物科学的进步，生物技术成为了良种培育的一把利剑，并在全球范围内产生了巨大的社会、生态和经济效益。生物技术和传统育种手段的结合将是我国新品种培育的重要途径。

1 现代生物技术在农业上的发展和应用

生物技术，也称生物工程（Biotechnology），是指人们在现代生命科学和其他基础科学的基础上，运用先进的技术手段来改造生物体或者加工生物原料从而生产出人类所需产品的科学技术体系。在农业方面主要是指运用基因工程、蛋白质工程、细胞工程以及分子育种等技术，改良生物品种性状，培育生物新品种，生产生物农药等的新技术。现代生物技术的发展经历了一些里程碑事件：1953年DNA双螺旋的发现开启了分子生物学的时代，使生物学的研究深入到分子层面；1961年遗传密码被破译，遗传信息如何从DNA传递给蛋白质的秘密被揭开，标志着“生命之谜”被打开；1967年和1970年，DNA连接酶和活性更高的T4 DNA连接酶被发现；1970年第1次成功分离出了限制性内切酶；1976年DNA重组技术规则问世和DNA测序技术诞生；1977年人工合成胰岛素获得成功；1983年土壤农杆菌中的Ti质粒被用于植物转化，并诞生了第1株转基因植物；1997年第1只克隆羊诞生；2000年、2001年、2002年，拟南芥、人和水稻的全基因组测序相继完成[3]；2005年454测序技术诞生；2009年以后，第3代测序技术风起云涌。这一系列标志性的时间印证了生物技术飞速的发展速度，其应用也是非常的广泛，在农业生产、生态保护、产品加工等方面都有非常广阔的应用前景[4]。在农业品种培育方面，生物技术的应用主要在细胞工程、分子标记辅助选择和转基因3个方面。

1.1 细胞工程在农业上的应用 细胞工程是生物技术的一个重要方面，主要包括细胞和组织培养、细胞融合、染色体及基因转移等方面。细胞培养技术在农业生产上的应用非常广泛。通过花药离体培养培育成的单倍体植株，经染色体加倍，可重新恢复成正常的二倍体植株，这些植株的基因是纯合的，自交后代不分离，显著缩短了育种年限，在育种上有很大的应用价值。培育成功的植物很多，例如水稻品种中花8、9、10、11号，小麦品种京花1号等，这些新品种展现出了较大的增产潜力。通常情况下，生物体的细胞融合发生在受精过程中，即雌雄配子体融合而形成合子。但在植物与其远缘种或没有亲缘关系的植物间，很难发生生殖细胞的融合。通过体细胞融合（杂交）技术就可以打破这种生殖隔离，突破种属间的限制，克服远缘杂交不亲和的障碍。体细胞融合（杂交）有助于将野生种中的优异性状（基因）转移到栽培种中，如大豆与野生豆的原生质体融合将抗花叶病毒基因从野生豆转移到大豆中；小麦体细胞杂交技术使小麦属间植物（高冰草、簇毛麦、新麦草和羊草）的抗病、耐逆等优良性状基因转移到小麦中。山东大学夏光敏团队，利用小麦体细胞杂交的方法，创制了珍贵的小麦渐渗系，并且培育出了耐盐、抗旱的小麦新品种山融3号。可以说，细胞工程作为育种的重要手段，已经为作物育种和生产的发展做出了重要贡献。

1.2 分子标记辅助选择在农业上的应用 分子标记辅助选择（MAS，marker-assisted selection）是在作物改良过程中利用分子标记进行选择的一种辅助手段[5]。其基本原理是借助于与目标基因紧密连锁的分子标记对选择个体进行目标区域以及全基因组筛选，加速回交育种进程，克服不利连锁累赘，获得期望的个体，达到提高育种效率的目的[6]。和传统育种相比，分子标记辅助选择育种技术不受环境影响，可以在早代进行准确、稳定的选择，可以克服再度利用隐性基因时识别难的问题，并能实现多性状（基因）的聚合，大大缩短了育种周期，提高了育种的效率。有研究结果显示，利用100个RFLP标记，可以使1个个体数为100的回交后代群体通过3代选择其后代的基因型回复到轮回亲本的99.2%，如果通过随机挑选，则需要选择7代。国际水稻所的科研人员通过MAS将分别含有抗稻瘟病基因Pi-1、Pi-z5、Pi-ta的近等基因系进行杂交和选择，实现了3个抗稻瘟病基因的快速聚合，体现了MAS在多基因聚合方面的巨大优越性[7]。由于分子标记辅助育种相比传统育种具有准确、快速等显著优点，所以在小麦、水稻、玉米等作物新品种的培育中得到了广泛的应用。

分子标记辅助育种的发展大体经历了下面几个过程：遗传图谱构建，QTL定位，分子标记辅助选择（MAS），全基因组关联分析（GWAS），全基因组选择（GWS）。随着测序成本的降低和大数据时代的到来，全基因组选择将是分子标记辅助选择育种发展的重要方向。全基因组选择是利用对基因组中所有SNP分子标记效应的估计，来实现与其紧密连锁的基因效应的估计，从而计算基因组育种值。与分子标记辅助选择（MAS）相比，全基因组选择是基于基因组中所有影响性状的分子标记效应的估计，而不仅仅是一组显著的标记，大大提高了预测的准确性，在遗传改良育种方面具有很大的应用潜力。目前，全基因组选择研究已应用于贝类、牛、猪、玉米、小麦等动植物育种中，相信在不久的将来，全基因组选择研究将成为全球研究的热点。

1.3 转基因在农业上的应用 转基因技术就是将人工分离或修饰过的基因导入到生物体的基因组中，由于导入基因的表达引起生物体的性状可遗传性的修饰，这一技术称之为转基因技术，也被称为遗传工程、基因工程、遗传转化[8]。目前植物的遗传转化主要有3种方法，即基因枪法、农杆菌介导法和花粉管导入法。基因枪法就是将带有外源DNA的金属颗粒，高压下以一定速度射进受体细胞，整合到细胞中的染色体上而完成转化。农杆菌介导法的原理是农杆菌感染植物时其质粒上的T-DNA区会整合到植物的基因组中，将目的基因插入到农杆菌的T-DNA区，就可以利用农杆菌感染植物实现目的基因向植物的转移[9]。花粉管导入法是利用作物的雌蕊在授粉后形成的花粉管通道将含外源基因的DNA溶液注射到胚囊内，使其随着受精卵的不断分裂整合到受体基因组中，从而实现遗传转化的目的[8]。

转基因技术与传统育种技术在本质上是一样的，都是利用优良基因对作物进行遗传改良。例如，传统的杂交育种实际上也是亲本间基因重组、重排和转移的过程，其本质上也是优良基因的重组和外源基因导入的过程。另外，航天育种、自然突变育种、人工诱变育种等本质上也是对基因的改变。和传统育种技术相比，转基因育种能够打破种间的生殖隔离，从而不受生物体间亲缘关系的限制，使优异基因资源的利用更加灵活、高效。另外，和传统杂交选择相比，转基因育种技术所转移的基因一般都经过明确的定义，功能清楚，对某个基因进行准确的操作和选择，对后代的表型预见性也更强，更加高效。

1983年世界上出现了第1例转基因植物——转基因烟草，1986年转基因植物被首次批准进入田间试验，1994年首例转基因植物产品（转基因耐储藏番茄）在美国被批准投入市场[10]。1996年商业化以后，全球转基因作物的种植面积迅速增长，到2014年，全球转基因作物的种植面积达到1.815亿hm2，比1996年的种植面积增加了100多倍[11]。可以说转基因的发展对世界粮食安全和农业的可持续发展做出了巨大的贡献。从1996-2014年，通过转基因作物的种植，使全球作物产量提高了22%，增加的作物产量的价值为1333亿美元，农民利润增加了68%，化学农药的使用率降低了37%，化学农药使用量的减少更好地维护了环境[12]。我国转基因技术的研究始于20世纪80年代，目前，我国的转基因技术主要用于棉花育种中，转基因抗虫棉品种的种植面积覆盖了90%以上的棉田，不仅提高了棉花的产量，化学农药的使用量也大大减少，带来了经济和生态上的双重效益。转基因棉花的问世从某种意义上来说是挽救了棉花产业及其下游加工产业，带来的社会效益巨大。

新理论、新技术的产生，往往一开始会受到许多人的怀疑甚至否定，转基因也不例外。对转基因安全性的质疑和争论已经引起了社会各界的广泛关注。2013年底，习总书记在中央农村工作会议上的讲话指出：“要大胆创新研究，占领转基因技术制高点，不能把转基因农产品市场都让外国大公司占领了”。笔者认为，发展转基因的趋势不可避免，呼吁国家有关部门尽快完善相关的法规和政策，一方面加快发展转基因技术，占领科学技术的制高点，保护我国转基因的相关知识产权；另一方面，针对转基因产品制定快速、科学、准确的安全评价体系，使转基因产品能最大程度的发挥价值。

2 思考与讨论

在生物技术出现之前，孟山都公司只是一家普通的农药公司。19世纪80年代，孟山都投资10亿美金用于生物技术研究，成立了生命科学研究中心，建立了研发中心、温室等配套系统，每年仅电费支出就达500万美元。1996年孟山都推出了抗除草剂转基因大豆。2002年孟山都的转基因大豆在阿根廷已占据了99%的大豆种植面积。另外，孟山都在玉米、棉花等重要作物的转基因种子市场上都占据了重要的市场份额。目前孟山都已经成为全球第一的跨国农业生物技术公司，市值600多亿美元，占世界种业市场份额的25%，并且拥有世界上90%的转基因专利。毫无疑问，孟山都的崛起源于生物技术在农业上的应用。

我国注册资本超过100万的种业公司超过8000多家，但是中国大部分的种业公司将大量的财力和精力都用在了销售上，而在研发上投入非常少，因此中国由种业公司培育出来的作物新品种还十分有限。现阶段中国种业创新的主体仍然是高校和科研事业单位，他们掌握着育种材料、育种技术和育种的人才。随着国内和国际环境的变化，企业将成为种业创新的主体。加强产学研结合，加快人才、材料和技术向企业的转移，是种业企业发展壮大的有效途径，但根本还是在于观念的转变。当今，生物技术仍在迅猛发展，怎样将更多、更好的生物技术应用于种业将是未来我国农业可持续发展的重大课题。

参考文献

[1]李军民，唐浩，李进伟，等．推进种业科技创新 保障国家粮食安全．中国种业，2014（9）：5-7

[2]薛勇彪，段子渊，种康，等．面向未来的新一代生物育种技术：分子模块设计育种．中国科学院院刊，2013（3）：308-314

[3]于智勇．现代生物技术发展史上的重要事件．生物学杂志，2002，19（5）：57-60

[4]张娣．生物技术的应用前景分析．商，2014（15）：157

[5] Lande R，Thompson R．Efficiency of marker-assisted selection in the improvement of quantitative traits．Genetics，1990，124（3）：743-756

[6] Dudley J W．Molecular markers in plant improvement manipulation of genes affecting quantitative traits[J]．Crop Sci，1993，33：660-668

[7] Farooq S，Azam F．Molecular markers in plant breeding-lll：practical applications and difficulties encountered．Pakistan J Biol Sci，2002，5（10）：1148-1154

[8]张启发．大力发展转基因作物．华中农业大学学报：社会科学版，2010 （1）：1-6

[9]骆翔，刘志颐，章树民，等．植物转基因技术研究进展．中国农学通报，2014（15）：234-240

[10] 李建平，肖琴，周振亚，等．转基因作物产业化现状及我国的发展策略．农业经济问题，2012（1）：23-28

[11] 苏燕，许丽，徐萍．全球商业化转基因作物发展现状和趋势．生物产业技术，2015（5）：42-47

[12] James C．2014年全球生物技术/转基因作物商业化发展态势．中国生物工程杂志，2015，35（1）：1-14

收稿日期：（2015-11-09）

通信作者：于兰岭