陈慧++唐威++费艳

摘要：针对如何充分利用现有杨梅种质资源进行育种，简要介绍了杨梅的起源及其分类，从杨梅种质资源的形态学水平、生化水平以及DNA水平的遗传多样性等方面对杨梅遗传多样性的研究进展进行了综述，展望了今后杨梅种质资源的研究方向。

关键词：杨梅；种质资源；遗传多样性

杨梅（Myrica rubra Sieb.& Zucc.）是原产于我国的亚热带果树，现已有2000多年的栽培历史，主要分布在长江流域以南，经济栽培主产区集中在浙江、福建、江苏、江西、广东、贵州等省（区）。目前，全球杨梅经济栽培面积约40万h㎡，产量100多万，98%以上来自中国。随着杨梅产业的发展，优良杨梅品种在全国范围内大面积推广，大量原始品种和地方品种通过高接换种等方式被陆续淘汰。一方面改良了杨梅品种，另一方面也造成大量杨梅资源的丢失。种质资源收集研究是果树育种的基础，因此对杨梅种质资源多样性进行研究，积极开展杨梅种质资源的收集、鉴定和保存工作，有助于了解种质间的亲缘关系遗传组成，对拓展杨梅种质基础、发掘和利用优异的等位基因进行新品种培育等具有重要意义。本文简要介绍了杨梅的起源及其分类，综述了杨梅种质资源在形态学水平、生化水平以及DNA水平上的遗传多样性研究进展，展望了今后杨梅种质资源的研究方向。

1 起源及其分类

杨梅（Myrica rubra Sieb.&Zucc.）是属杨梅科（Myricaceae）杨梅属（Myrica L.）的亚热带常绿乔木果树，特产于我国。在我国本属植物已知的有6个种和5个变种，分别为杨梅（M. rubra Sieb）、毛杨梅（M.escu-lenta Ruch.-Ham）、矮杨梅（M.nana Cheval）、全缘叶杨梅（M.integrifalia Roxb）、大杨梅（M.arborescens S.R.Liet X.L.Hu.sp.Nor）和青杨梅（M.adenophora Hance），恒春杨梅（M.ademophpra var.kusanoi Havata）、铺地矮杨梅（M.nana Cheveal.Var.hunifusa）、白水矮杨梅（M.nana Cheveal.Var.alba）、蜡质矮杨梅（M.nana Cheveal.f.cerea）、细叶矮杨梅（M.nana Cheveal.f.gracilifolia）。根据全国杨梅科研、生产协作组对杨梅种质资源的调查和整理，我国杨梅共有305个品种、105个品系，其中定名品种268份，经省级品种评审委员会认定的优良杨梅品种18个，依成熟期早晚的顺序为：长蒂乌梅、早荠蜜梅、大火炭梅、临海早大梅、早色、安海变、丁岙梅、西山乌梅、洞口乌、荸荠种、甜山杨梅、大叶细蒂、小叶细蒂、乌酥核、火炭梅、晚荠蜜梅、晚稻杨梅、东魁，其中浙江省8个，江苏省4个，福建省3个。江苏的甜山杨梅虽经省级认定，但因采前落果十分严重，趋于淘汰；福建的二色杨梅、江苏的光叶杨梅等品种虽未经省级认定（审定），但其形状较佳，现已作为商品性栽培应用。目前浙江的荸荠种、东魁、丁岙梅、晚稻杨梅四大品种已成为全国性主栽品种。

2 遗传多样性

2.1 形态学水平

形态标记（Morphological marker）是指那些在植物的生长发育过程中，用肉眼观察到的形态特征特性，是基因的表现型，能够明确显示遗传多态性的外观性状。通常利用的表型性状有孟德尔遗传规律的单基因性状和由多基因决定的数量性状2类。曾勉根据园艺学的观点把杨梅种（M.rubra）分为野杨梅（M.rubra var.SYIVeStriS Tsen）、红种（M.rubra var.typical Tsen）、粉红种（M.rubra var.rosea Tsen）、白种（M.rubra var.albaTsen）、钮珠杨梅（M.rubra var.nana Tsen）和乌种（M.rubra var. astropurea Tsen）6个变种；李三玉等在浙江黄岩、温岭等地发现2个有特殊价值的变种，即早性梅（M.rubra var.praemafurus Li）和阳平梅（M.rubra var.conservatus Li）；俞德浚、吴耕民和Li等等按果实色泽、树势、果熟期等形态特征把杨梅品种分为野杨梅、红种、粉红种、白种、钮珠杨梅、乌种、阳平梅和早性梅等8个类型；郭枢和李三玉按照果核的形状和大小、叶片特征、果实性状把浙江南部杨梅归纳为5个大类（卵圆形核、扁网形核、椭圆形核、纺锤形核、长圆形核）和9个小类（小卵形核、广卵形核、扁网形核、椭网形核、小椭圆形核、大椭圆形核、短椭网形核、纺锤形核、长圆形核）；缪松林、曲泽洲根据矮杨梅叶的形状分为2个变种：尖叶矮杨梅（M.a Var.integra Chev.）和大叶矮杨梅（M.nana Var.Lux ur ians Chev.）；近年，李正芬、刘宁等在贵州发现4个新变种，即铺地矮杨梅（M.nana Chev.Var humi fusa N.Liu et Z.F.Li）、白水矮杨梅（M.nanaval Var alba N.Liu et Z.F.Li）、蜡叶矮杨梅（M.nana Chev.f.cer ea N Liu et Z.F.Li）和细叶矮杨梅.nana Chev.f.graci-Lifolia N.Liu etz.F.Li）。

2.2 生化水平

生化标记（Biochemical marker）主要包括贮藏蛋白、同工酶和等位酶，它们是基因表达的直接产物，起结构的多样性能够在一定程度上间接反映生物DNA组成上的差异和生物体遗传的多样性。它突破了形态学标记和细胞学标记把整株样品直接作为研究材料的方法，可以直接反映出基因表达产物的差异，对环境的依赖性很小。早期杨梅的分类主要采用同工酶来进行鉴定，Handa等对26个杨梅品种的GOT和POD同工酶进行了分析鉴定，分析结果显示，同工酶可鉴定出异名同种和同名异种的品种，而且还可明显把日本栽培品种与2个原产中国的品种区分开来；李国梁对杨梅雌雄株进行了同工酶等方面的研究，发现雌雄株的POD同工酶在快带区存在差异并表现出规律性；谷晓明和刘宁采用聚丙烯酰胺凝胶电泳法，获得了矮杨梅种7个类型和毛杨梅的POX酶（过氧化物酶同工酶）谱，将矮杨梅各类型和毛杨梅分为2大类，相对应于形态分类学上的2个种，矮杨梅的7个类型被分为两类4组。同工酶虽然是基因表达较直接的产物，但检测到的仅是一定测试条件下能表现活性的部分，具有一定的局限性。

2.3 DNA水平多样性

分子标记（Molecular marker）是以DNA多态性为基础的遗传标记，可直接反映生物个体在DNA水平上的差异。在过去的20年中，分子标记技术得到了突飞猛进的发展，至今已有数十种分子标记技术相继出现。分子标记技术在杨梅种质资源研究上得到了广泛的应用。如，林伯年和贾春蕾、徐林娟等应用RAPD技术对杨梅属植物的24个材料进行了带型及聚类分析，将起源于北美中心的蜡杨梅与起源于中国的3个种（毛杨梅、矮杨梅和杨梅）区分开来，说明RAPD可用于杨梅属种、品种间的分类鉴定；邱英雄等利用ISSR标记对杨梅7个品种2个无性系进行了基因组多态性分析，将其聚类为3类，发现了一些品种特有的指纹图谱；钱剑林等运用8个ISSR标记分析江浙地区14个品种和1个优良单株杨梅的亲缘关系，发现江浙地区杨梅在广泛基因交流的情况下存在局部隔离；钱皆兵等则应用RAPD分子标记鉴定结合生物学特性观测分析显示乌紫杨梅是一个不同于其他杨梅的新品种；潘鸿等利用筛选出的12条ISSR引物对40份广西野生杨梅资源进行分类和遗传多样性研究，表明广西杨梅资源遗传多样性非常丰富，供试40份杨梅样品可分为4大类，分别代表杨梅、大叶青杨梅、毛杨梅和青杨梅；谢小波等采用多态性高的22条RAPD引物和7条ISSR引物，对浙江主栽杨梅品种东魁、孛荠种、晚稻杨梅、丁吞梅和早色等10个雌株与17个雄株种质资源间的遗传关系进行了研究，发现同一产区的地方品种与当地的雄株间遗传相似程度最高而同一地区不同雄株与当地主栽品种间的遗传相似程度不同；谢小波等采用RAPD和ISSR两种分子标记对浙江4大杨梅良种东魁、孛荠种、晚稻杨梅、丁吞梅和其它7个品种亲缘关系进行了分析，将这11个杨梅品种分成5类，4大良种各归于不同的类，同时也表明了这2种分子标记所作的分类趋势基本相同；张水明对来白全国各地的101个材料进行分子AFLP和SSR标记分析；Zhang等应用AFLP标记对100个杨梅种质资源进行遗传多样性分析将100份杨梅材料分为2大组和7小组；俞文生等利用ISSR标记对18个江苏地区杨梅品种进行分析，说明江苏杨梅在基因交流的基础上，存在局部隔离；林旗华利用SRAP标记对18份来自福建和浙江的杨梅种质资源进行遗传多样性分析，将18份杨梅种质资源划分为3大类，其中15份福建杨梅资源与地理来源相关性不明显，但却可以与3份浙江杨梅依地理来源进行区分。因此，我们通过DNA分子标记技术对中国杨梅种质资源的遗传多样性进行研究，对探明杨梅的亲缘关系、起源及进化水平，寻找核心种质，确定不同群体和个体间的遗传结构与分化水平打下坚实的基础，为国家杨梅种质资源的保存、开发及利用提供分子系统学依据。

3 研究方向和展望

目前，我国对杨梅种质资源遗传多样性的研究主要存在2个问题。首先是对现有种质资源的挖掘。杨梅属的植物因其具有重要的药用价值和经济价值被人们所重视，部分野生杨梅资源被大肆采挖和破坏，野生杨梅数量急剧减少，资源流失严重。因此，急需搞清杨梅的资源现状，揭示品种间遗传关系，挖掘优良野生种群，加强杨梅资源的保护以及杨梅资源的可持续性利用。其次是对杨梅新品种的选育。杨梅是中国特产水果，已形成浙江、江苏、福建、重庆等多个主要栽培区以及丰富的品种。随着生物技术的逐渐成熟，一些重要基因资源的潜在价值将越来越突出，通过较广范围的优良基因结合，坚持有计划育种，定能不断地育出突破性的新品种来，从而推动我国杨梅生产再上一个新的台阶。