兰士波　(黑龙江省林业科学研究所，黑龙江哈尔滨 150081)



中国山楂种质资源的研究现状及利用前景

兰士波(黑龙江省林业科学研究所，黑龙江哈尔滨 150081)

摘要为有效保护和可持续利用中国的山楂资源，加强具有特殊药理功效、经济效益高、丰产性强等优良品质的山楂种选育，对山楂的起源与进化、地理分布、形态特征、生长习性、生态适应性、营养价值、药理功效、综合利用、育种现状和遗传多样性等方面进行了系统全面的分析与总结，并根据资源利用趋势，提出了综合利用的措施。

关键词山楂；种质资源；育种研究；综合利用；遗传多样性

山楂(CrataeguspinnatifidaBge)是一种经济和营养价值较高、药理功效显著的重要果树资源，亦是良好的园林观赏植物和生态景观构建树种之一。在植物系统分类学和果树分类学上，山楂隶属于蔷薇科(Rosaceae)苹果亚科(Maloideae Weber)山楂属(CrataegusLinn.)，属于仁果类药食兼备的上等补品，适应性强，营养丰富，药效显著，既是常用的中药材，又为食品工业的理想原料，具有树势强健、生长旺盛、萌生性强、成花早、早实丰产、抗寒耐旱、抗洪耐涝、抗风耐瘠薄等优良的生物学和生态学特性[1-2]。山楂的各种功效与其含有的独特成分密切相关，现代营养学研究结果显示，山楂中Ca、Fe、VB的含量居众水果之首，VC的含量位居第2位，且各种有机酸、糖类和果胶的含量很高，可消食健胃，促进心肌收缩，具有降低血脂、保护心脏和防治冠心病的疗效[3-4]。山楂亦是一种良好的绿色饲料添加剂，能够提高饲料中蛋白质和脂肪的消化率，降低饲料的消耗[5]。

中国的山楂属植物资源和蕴藏量丰富，亲缘关系复杂，广泛分布于亚洲、欧洲、中北美洲和南美洲北部。中国是山楂的起源地之一，栽培历史悠久，距今已有1 700余年[6]，现已成为世界第三大栽培中心，已形成东北、京津、辽冀、太行山区和山东等五大产区，成片状间断分布在山区、丘陵和风蚀沙化地区。中国山楂的综合利用价值高，产量巨大，产品需求旺盛，市场开发潜力巨大，因此大力发展中国的山楂产业，加快由资源优势向经济优势和产业优势转变的步伐，充分运用先进的生物技术和方法，提高山楂产品的科技附加值，这对山楂种质资源的创新利用和生态环境的保护与改善，最终实现区域经济可持续发展，意义重大而深远。笔者对中国山楂起源与进化、地理分布等进行了系统全面的分析与总结，以期有效保护和可持续利用中国山楂资源。

1起源与地理分布

山楂广泛分布于亚洲、欧洲、中北美洲和南美洲北部等地区，以北美洲种类居多，非洲仅存在少量分布。中国是山楂的起源地之一，山楂自然分布于黑龙江的小兴安岭、完达山、张广才岭和老爷岭的山地及内蒙古、辽宁、吉林、陕西、山西、河北、河南、山东、江苏、浙江、北京和天津等广袤的地域，常生长在海拔100～1 500 m的溪边、山谷、林缘、灌丛、沿河砂土或多石的石灰岩地上[7]。中国的山楂果大质优、产量高，综合性状佳，营养功能齐全，人工栽培历史悠久，经过长期的培育和选择，形成了丰富的山楂变异类型，现已成为主要的果树资源，栽培区域散布全国25个省(市、自治区)，北至黑龙江，南达广东和云南，西到新疆，东抵江浙鲁沿海地区[2]。

2山楂属植物分类

山楂属植物普遍存在多倍化现象、无融合生殖和基因渗入，种类繁多，资源蕴藏量丰富，全世界近千余种，广泛分布于北半球的亚洲、欧洲、中北美洲和南美洲的北部，尤以北美洲最多。传统分类方法中根据叶片形状、叶裂的有无和深浅、花序被毛与否、毛的多少、果实颜色、小核数量、小核内两侧平滑与否或凹痕的有无，将山楂属分成25个组，其中中国的山楂属植物被划分为6个组，即羽裂组(Sect.Pinnatifidae Zabel)、浅裂组(Sect.Henryanae Sarg.)、楔形组(Sect.Cuneatae Rehd.)、毛序组(Sect.Tomentosae Sarg.)、麻核组(Sect.Sanguineae Zabel)、光核组(Sect.Orientales Zabel)，包含16个种2个变种[1]或18个种6个变种[2]。

3形态特征和生态适应性

3.1形态特征山楂属落叶乔木，树高达8 m；树皮粗糙，暗灰色或灰褐色，具刺，有时无刺；小枝圆柱形，当年枝暗紫褐色，无毛，老枝灰褐色；冬芽三角状卵形，先端圆钝，无毛，紫色；叶宽卵形或三角状卵形，先端渐尖，基部楔形或宽楔形，两侧各有7个羽状深裂，有时5或9裂，裂片卵状披针形或窄卵形，先端短渐尖，边缘有尖锐不规则重锯齿，上面暗绿色，具光泽，下面沿叶脉疏生短柔毛或叶脉具髯毛；叶柄无毛；托叶呈镰刀形，边缘有锯齿；伞房花序有多花，总花梗和花梗具柔毛，花后脱落；苞片膜质，线状披针形，边缘具腺齿；萼筒钟状，外面密被灰白色柔毛，萼片三角状卵形至三角状披针形，先端渐尖，全缘；花瓣倒卵形或近圆形，白色，雄蕊短于花瓣，花药粉红色，花柱基部有柔毛，柱头呈头状；果近球形或梨形，深红色，有褐色斑点，外面稍具棱，内面两侧平滑，萼片脱落晚；花期5～6月；果期8～9月[1-2，7]。

3.2生态适应性山楂属于阳性树种，顶端优势强，树势强健，生长旺盛，且树冠扩张性强，易栽培；自然生长快，适应性较强，抗风耐瘠薄，抗寒耐旱，在瘠薄的山坡地上亦能生长，一般以冷凉的小气候环境条件为宜[8]。山楂对土壤条件要求不严，适生于排水良好、湿润的中性和酸性沙质壤土或肥沃土壤，在黏性土壤上生长较差，其根系发达，在地表土层薄的地方不利于其长期生长，绿化栽培不宜频繁改土或换土。山楂寿命长，萌生性强，生长旺盛，结实较早，常以种子或分株方式繁殖。

4化学成分及综合利用价值

4.1化学成分关于山楂化学成分的研究始见于1921年。20世纪50年代以前，研究多集中在维生素、三萜类和鞣质等主要成分上。随着社会的发展和科学技术的不断进步，研究重点逐渐移向黄酮类成分和牡荆素等化合物上。山楂果实富含各种营养成分、多种维生素和人体所必需的氨基酸，其中三萜类、黄酮类和牡荆素等药物成分对消积化滞、散瘀止痛及心血管系统疾病的疗效明显，且牡荆素具一定的抗癌作用[1，9]。山楂种子，即山楂核的主要成分包括原儿茶酸、没食子酸、儿茶酚、对羟基茶甲酸及山楂核干馏油[10-11]；种仁中含有蛋白质、脂肪、腈甙等成分。山楂叶中含有黄烷聚合物、槲皮素、金丝桃甙、表儿茶精、柠檬酸、山楂酸、熊果醇和牡荆素等黄酮类生理活性成分，可有效抑制细胞膜的脂质过氧化，起到保护细胞膜的作用[12-13]。

4.2综合利用价值

4.2.1饲用价值。在养殖中，以山楂为酸性中药饲料添加剂，可提高饲料中蛋白质和脂肪的转化率，降低饲料的消耗，防治孢子虫病，减少化学药物的用量，有助于生产绿色畜产品[6，11，14]。

4.2.2材用和砧木价值。山楂的材质坚韧，是制作器具柄和工艺品的良材。山楂的适应性和抗逆性均较强，在果树嫁接改良中，其幼苗可作为山里红(CrataeguspinnatifideBunge.var.major N.E.Brown)和苹果(MaluspumilaMill.)的良好砧木[7]。

4.2.3食疗保健价值。现代药理学和现代医学验证结果显示，山楂果实的营养价值较高，可鲜食或加工制成罐头、糖葫芦、果冻、果丹皮、果汁、果粉、汽酒、果茶和果糕，加工制品的色泽鲜艳、气味芳香柔和，深受消费者喜爱[15]。山楂果实富含多种有机酸、维生素、脂肪酶、牡荆素和三萜类物质，可提高蛋白分解酶的活性，促进蛋白质和脂肪的分解与消化，具有消除油腻、开胃健脾、消食化滞和增进食欲的良好效果，并可调节胃肠运动，起到抑制或兴奋胃肠平滑肌的作用[16]，保健效果明显。

4.2.4生态景观价值。山楂树冠结构紧凑、冠幅小，层次分明，树形优美，花鲜叶茂，果实红润可爱，在园林景观配置中，可通过春花秋实和变色落叶的自然变更，突显景观季相变化的意境[17]，并选择早期成型种，以延长果实观赏期，避免季相不明显时期的偏枯现象，从而形成独具特色的都市园林景观[18-19]。

4.2.5药用价值。山楂素有“果胶之王”的美誉，食用山楂有助于延缓血糖和血脂上升，利于肠道健康。山楂抗氧化和降血脂的效果显著，对冠心病、高血压和动脉硬化等疾病有一定的疗效。果实富含金丝桃甙、黄酮甙、多聚黄烷和二聚黄烷，能够抑制或降低胆固醇，降低血压，改善心肌代谢，降低血脂，扩张冠状动脉，软化血管，增进冠脉血的流量，抗心律不齐，缓解心绞痛；果实中牡荆素的抗癌作用较强，表儿茶精、榭皮黄甙和金丝桃甙可促进气管纤毛的运动，平喘排痰疗效显著[4，15，20]。黄酮类是山楂叶中主要的生理活性成分，其提取物及制剂的药理作用体现在保护心血管系统、自由基清除及增强自身免疫系统功能方面，对治疗冠心病十分有效[13，21-22]。山楂种子，即山楂核可用于治疗食积、疝气、难产、神经性皮炎、湿疹和毛囊炎[10-11]，效果较为明显。

5山楂育种及遗传多样性研究

5.1育种研究中国的山楂育种和选育研究始于明清至民国时期，代表品种有泽州红、敞口和辽红，但这些品种均未登记和审定。20世纪70年代至80年代，随着山楂市场的逐渐扩大和繁荣，山楂良种愈来愈受到青睐，新品种审定备受重视，且相对集中[6]。虽然中国山楂的资源丰富，但育种技术和方法十分滞后，仍停留在从栽培种或农家品种中选育新品种或品系的阶段[23]。山楂是刺激性结实树种，具有异花、自花和单性结实的能力，在花粉受到刺激的情况下发生单性结实，因花粉刺激不一定完成受精，大部分果实种子的含仁率极低，甚至无种仁，且出现大量落花落果，这是中国山楂杂交育种难以取得突破性进展的原因之一[24-26]。山楂为典型的配子体自交不亲和型树种，能够促进远缘杂交，保持资源的遗传多样性，防止品种近亲繁殖。近年来，有学者利用田间杂交试验、花粉管生长动态荧光观察和PCR扩增等手段，探讨了山楂品种间自交不亲和机制[27]与种间杂交亲和性[28]，并获得一些杂交坐果率和种仁率均较高的杂交亲和的品种组合，从理论和实践上证明了山楂杂交育种的可行性，这为山楂的杂交育种奠定了坚实的基础。人工诱变产生突变体也是目前中国行之有效的山楂育种手段，利用经过辐射后的休眠芽条嫁接，可提高嫁接成活率，获得优异的突变类型[29]，在此基础上，通过广域的田间试验，筛选出大果型和短枝型优良无性系[30]，提高了中国山楂的良种化水平。

5.2遗传多样性研究植物的遗传多样性是种质创新和品种改良的基础，而分子标记是检测遗传多样性的有效工具，被广泛应用于多种果树上，目前已通过种间DNA水平的多态性资料，确定了种质的亲缘关系和进化水平[31]。代红艳[32]在分析退火温度、循环次数、DNA模板质量、Mg2+浓度、DNA聚合物种类和浓度对ISSR反应影响的基础上，建立并优化了ISSR分析体系，筛选出适宜分析山楂遗传关系的ISSR引物，并通过分析35份种质的遗传多样性，将其划分成3个类群。韩晓颖等利用ISSR标记分析山楂遗传多样性，从51条引物中筛选出15条用于山楂的ISSR扩增，扩增出113条多态性条带，多态性达92.62%，为确定中国山楂的核心种质奠定了基础[34-35]。冯海霞[36]运用RAPD技术分析山楂品种基因组DNA多态性，共获得216条谱带，其中177条谱带(含27条特异性谱带)表现出多态性，多态比例为81.9%，并利用upGMA法对扩增结果进行品种相似系数分析，结果表明山楂存在丰富的遗传多样性，且实生山楂与其他山楂品种的亲缘关系较远。吴菲菲等[37-38]利用cpDNA、PCR-RFLP和cpSSR技术，从10对植物通用的cpSSR引物中筛选出6对适合山楂属植物遗传分析的cpSSR引物，其中3对引物可检测出山楂属植物的cpSSR遗传多样性，且cpDNA、PCR-RFLP和cpSSR标记均能检测出山楂属植物种间的遗传多样性。

6展望

山楂是一种仁果类药食兼备的上等补品，适应性强，分布广域。近年来，有关山楂的研究已取得一定的进展，但与其他果树相比仍存在很大差距，缺乏优良杂交种和高科技附加值含量的产品。随着社会的进步和生活品质的不断提升，营养、便捷、优质和多样化的高档产品备受消费者青睐，进一步将山楂种质研究推向更高的境地：①根据中国山楂资源现状和利用趋势，重视种质资源的收集和保存，重点保护那些濒临灭绝的山楂古树，避免遗传基因丢失和遗传基础变窄；②强化遗传改良和杂交育种技术，利用山楂丰富的自然资源，选育功效特殊且高科技附加值的新品种，实现山楂种质创新和产品更新；③拓展分子技术的应用领域，从分子水平上探讨种质资源的分类及其遗传多样性，为山楂种质资源的长远保存、科学评价和鉴定，以及核心种质的构建、基因组功能和遗传工程的研究提供理论依据，从而推进山楂的学科进展和产业发展；④遵循消费者的膳食理念，优化企业机制，调整产业结构，吸纳高新技术，改进加工工艺，降低原材料损耗，提升产品档次，提高产品科技附加值，以满足社会的多层次需求，实现山楂种质的创新利用和山楂产业的可持续发展。

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Research Status and Application Prospect of the Germplasm Resources ofCrataeguspinnatifidaBge

LAN Shi-bo

(Forestry Research Institute of Heilongjiang Province, Harbin, Heilongjiang 150081)

Key wordsCrataeguspinnatifidaBge; Germplasm resources; Breeding research; Comprehensive utilization; Genetic diversity

AbstractIn order to effectively protect and sustainable use the natural resources ofCrataeguspinnatifidaBge, breeding of high-quality varieties was carried out, which had special pharmacological efficacy pharmacological effects, high economic benefit and strong yielding ability. Several aspects ofC.pinnatifidawere systematically and fully analyzed and summarized, including the origin and evolution, geographical distribution, morphological characteristics, growth habit, ecological adaptability, nutritional value, pharmacological effect, comprehensive utilization, breeding status and genetic diversity. According to the trend of resources utilization, strategy of comprehensive utilization was put forward.

基金项目国家林木种质资源平台运行服务项目(2011DKA21003-02)。

作者简介兰士波(1966- )，男，山东龙口人，研究员，硕士，从事林木遗传育种、种质资源、森林培育及森林植物等领域的科学研究与研发。

收稿日期2016-01-26

中图分类号S 661.5

文献标识码A

文章编号0517-6611(2016)07-182-03