林红润，周冀衡，殷红慧，李鹏飞，何光道，李大肥，周炼川

（1.湖南农业大学烟草研究院，湖南 长沙 410128；2.云南省烟草公司文山州公司，云南 文山 663000）



干旱胁迫对烟草生长及品质的影响及应对措施研究进展

林红润1，2，周冀衡1，殷红慧2，李鹏飞2，何光道2，李大肥2，周炼川2

（1.湖南农业大学烟草研究院，湖南 长沙 410128；2.云南省烟草公司文山州公司，云南 文山 663000）

摘 要：干旱影响烟草生长、养分吸收及品质，限制优质烟叶的生产。综述了干旱对烟草形态、养分吸收及品质的影响，介绍了烟草生产中应对干旱的措施，如农艺措施、化学物质调节技术及抗旱基因表达与调控等，并对转基因烟草进行了展望。

关键词：烟草；干旱；抗旱基因；农艺措施；综述

烟叶品质一直是烟草行业的关注焦点，其中水分被认为是烟草生长发育、生理代谢及其品质的一个主要生态因子[1]。不同时期烟草生长所需最适水分条件有所差异，水分过多或过少都会影响烟叶生长，优质烟叶的生产必须适时、适量地满足烟株的水分需求[2]。在烟草实际生产中，烟农往往通过经验来判断土壤水分状况，但与烟草生长所需最佳水分相差较大，在一定程度上限制了优质烟叶的生产。

近年来，气候变化剧烈，我国多数植烟地区常出现季节性干旱，以致烟草生长受到影响，其产量及品质下降[3]。人为灌溉管理劳动力成本较大，且多数植烟区因地形及水资源等因素不能实施灌溉，较大程度上限制了烟草行业的发展。如何提高烟草抗旱性及品质，以及研究不同时期干旱对烟草生长及后期烟叶品质的影响程度，正受到越来越多的重视。基于此，综述了干旱胁迫对烟草生长发育、生理代谢及品质的影响，并进一步总结了目前应对干旱胁迫烟草种植的可行性措施和未来发展方向，旨在为干旱胁迫下烟草生产管理提供依据。

1　干旱胁迫对烟草形态建成、养分吸收及品质的影响

各时期下烤烟生长所需水分条件不同，因此其干旱胁迫所处域值范围也不同。研究表明，各生育期下（团棵期、旺长期、现蕾期、成熟期），烤烟生长的最适土壤相对含水量分别为65%、80%、80%、65%[4]，评价其干旱胁迫程度可以以此为参考。严重干旱胁迫导致烟株生长发育受阻，烤烟各器官干物质累积量明显降低，株高降低、叶片小、根系发育不良，其中以旺长期干旱对烟株的危害最大，这是因为旺长期烟株生长快，耗水量最大，此时缺水对烟草危害最大，其次是成熟期，伸根期影响最小[5-7]。轻度干旱对烟株生长影响相对较小，甚至还有助于烟草生长。研究表明，烤烟伸根期内轻度干旱有利于烤烟根系发育[8]。

干旱胁迫下烟株器官微结构也有所差异。研究指出，不同水分条件下烟叶腺毛结构相差较大。正常水分条件下，烟叶腺头细胞细胞器丰富，细胞质深厚；轻度干旱条件下，表现为细胞器含量减少；而严重干旱条件下，细胞器基本降解，细胞质变小甚至消失[9]。干旱处理的烟草，叶片栅栏组织细胞淀粉粒变小、数量减少[10]。在烤烟成熟期，干旱会导致烟叶栅栏组织和海绵组织厚度减小，单位长度下栅栏组织细胞数量下降，叶片变薄[11]。

干旱胁迫对烟草养分吸收也有明显影响，表现为烤烟对各养分吸收量显著下降，营养元素在根和茎中的分配量增加，在叶中呈减少趋势。与严重干旱相比，适当干旱有利于烤烟K的累积[12]。不同水分条件下烟叶细胞中细胞器中的K转移现象明显。正常水分条件下，烟草叶肉细胞K+主要集中于液泡，其次为叶绿体，线粒体中最少；而干旱胁迫下，K+在细胞器中再分配现象明显，表现为叶绿体、线粒体等细胞器中K+总量和比例明显增加[13]。不同时期下干旱会影响烟草对磷的吸收效率，表现为生育后期>生育中期>生育前期[14]。

干旱胁迫下烤烟品质下降，表现为叶片还原糖含量下降，总氮和烟碱含量升高，烟叶中主要香气物质含量减少。烤烟生长发育过程中，各时期严重干旱会不同程度影响烟叶品质，包括化学成分和香气物质含量。其中尤其以成熟期干旱对烟叶品质下降最明显，而轻度干旱有助于烟叶品质的总体提高[15]，但也有些品质指标有所下降。研究表明，成熟期轻度干旱不利于烟叶西柏三烯二醇、高级脂肪烃和茄酮等致香物质的形成和转化，烤后烟叶香吃味下降[16-17]。

2　烟草对干旱胁迫的生理特征响应

植物对环境胁迫有一定的自我调节能力，轻度干旱条件下烟株可以通过调节生理代谢过程以缓解不良影响，而严重干旱胁迫下烟株生理代谢紊乱，致使其受到危害。干旱胁迫影响烟草根系吸水，使植株体内水分平衡受到破坏，迫使各部位之间的水分重新分配；水解酶活性增强，还原酶活性受到阻碍，从而使氧化分解占优势。干旱胁迫条件下，烤烟体内过氧化物酶（POD）、超氧物歧化酶（SOD）、过氧化氢酶（CAT）等保护酶活性及脯氨酸含量显著升高，一定程度上反映了烟株的抗旱性能[18-19]，这些生理生化变化都是烟草对干旱胁迫的适应性反应。而严重干旱抑制烟株生长，主要是由于其体内SOD和CAT酶活下降，清除活性氧自由基能力减弱，导致其体内活性氧积累，细胞膜脂过氧化作用启动，造成膜损伤[20]。研究表明，烤烟叶片的质膜透性和丙二醛含量随着干旱胁迫时间延长而增大，且与干旱胁迫程度呈正相关[21]，而质膜透性及丙二醛含量的增加代表烟株受损害越严重。

土壤干旱会导致其根系活力和光合速率下降[22]。干旱胁迫会导致烤烟的光合作用降低，主要是由气孔限制和非气孔限制引起的[23]。研究表明，干旱条件下脱落酸会积累，导致气孔关闭，从而影响光合作用[24]。水分胁迫导致烟草幼苗光合机构损伤，表现在叶绿素含量、PSII光化学效率、希尔反应活力以及类囊体膜ATPase活性下降，且对抗旱性弱的中烟100损伤更加严重。

3　烟草生长周期中干旱的应对措施

3.1农艺措施

在烟草生产中，烟农通过一定的农艺措施调控来缓解干旱对烟株的负面影响，包括肥料使用、耕地栽培技术、田间覆盖措施等。土壤有机质含量与持水能力呈正相关，增施有机肥，对土壤具有较好的保水作用，能有效改善土壤长期缺水条件。研究表明，随着供钾水平的提高，干旱条件下烤烟叶绿素含量降解速率和烟叶细胞膜损伤程度得到缓解，膜脂过氧化作用减轻，丙二醛生成量降低，烟草的抗旱能力明显得到提高[25]。氮肥也能有效缓解烟草干旱胁迫，在中度及轻充干旱条件下，施氮量增加，烤烟根系活力提高，叶片脯氨酸含量、SOD活性及光合速率明显升高[26]。其他元素对烟草提供抗旱能力也有一定效果。有研究表明，经Ca2+或Zn2+浸种或水培处理后，烟苗的抗旱能力有所提高[27]。地膜覆盖技术经济有效、可以提温、聚水保墒等，能够有效应对土壤缺水问题，在春季移栽时效果尤为明显。但其会加速土壤有机质分解，导致肥力下降等问题，亟待完善。其他农艺措施，如起垄、深耕，也具有一定的抗旱作用[28]。

3.2化学物质调节技术

通过添加活性化合物，包括一些植物生长调节剂、有机化合物等，也可以有效缓解干旱对烟株生长的影响。这类化学物质主要通过降低植物的蒸腾作用，并有效提高根系的吸水能力，从而提高植物抗旱能力。植物生长调节剂，属于人工合成的具类似植物内源激素作用的化合物，目前常用脱落酸、甜菜碱、多效唑等提高植物抗旱能力。有机化合物抗旱剂分为有机小分子化合物类及有机高分子化合物。有机小分子化合物中，黄腐酸抗旱剂被认为是优良的蒸腾抑制剂。其中，灌根加喷施比单独喷施抗旱效果好。目前，生产上应用较多的有机高分子化合物主要有薄膜型抗蒸腾剂、高分子保水剂等[29]。保水剂通常为功能性高分子类材料，具强吸水性特性，能够在水充足时吸水，干旱时则向土壤提供水分，不仅有效促进烟草的生长，烟叶质量等级还有所提高[30]。

3.3抗旱基因表达与调控

干旱胁迫条件下，植物体内会启动相关基因表达，从而缓解干旱造成的伤害。根据作用方式差异，可以分为功能基因和调控基因[31]。研究表明，抗旱功能基因主要包括渗透化合物合成途径相关基因（海藻糖、甜菜碱、甘露醇、果聚糖基因、肌醇甲酯基因）、抗氧化防御体系相关酶基因（超氧化物歧化酶基因、过氧化氢酶基因、抗坏血酸过氧化物酶基因）、保护生物大分子及细胞器结构的蛋白类化合物相关基因（渗透调节蛋白相关基因、水通道蛋白基因、胚胎发育晚期丰富蛋白基因）等。而抗旱相关调控蛋白基因主要分为转录因子、感应及转导胁迫信号的蛋白激酶基因、与第二信使有关酶的相关基因等[32]。这些基因表达产物可以通过不同的生理代谢途径来应对干旱环境。

随着分子生物学技术的发展，功能基因相继被发现并转入植物体，进而赋予植物新的特征。转基因烟草，为烟草抗逆性及品质提高提供了新的方向。转基因烟草的抗旱能力优于野生型烟草。研究表明，干旱胁迫下转基因烟草叶片结构未受到破坏，不影响其光合作用；而野生型烟草叶片结构严重破坏，光合特性受到抑制[33]。干旱胁迫条件下转基因烟草碳氮代谢、防御酶活性等方面明显优于野生型[34]。

近年来，越来越多的抗旱基因在转基因烟草的表达及性质差异方面被研究。通过多种来自不同植物各类的基因经转化得到的转基因烟草，其抗旱性显著提高，包括新疆小拟南芥中克隆得到的ApHRD基因、番茄JERFs基因、海藻糖合成酶otsA基因、甘露糖醇-1-磷酰脱氢酶基因、水稻OsMAPK4基因[35]、毛白杨中克隆的抗坏血酸过氧化物酶（APX）基因[36]、小麦的TaNAC基因[37]、甜菜碱醛脱氢酶（BADH）基因[38]、玉米SDD1基因、天山雪莲的siCOR基因[39]等。

4　展 望

近年来，干旱胁迫在烟草生产种植中影响越来越频繁。干旱胁迫会影响烟草正常生理代谢过程，进而影响烟草生长及品质。目前，在烟草干旱防治上主要以农艺措施为主体，伴随着抗旱化合物的使用。转基因烟草在烟草中主要用于研究，实际生产中较少。近年来，分子生物学发展迅速，转基因烟草的出现为烟草抗旱提供了新的方向。今后将会有越来越多的抗旱基因被发现并用于烟草，但转基因烟草抗旱机理的分子机理有待于更深入的阐明，以用基因工程手段培育出高品质的转基因烟草。

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（责任编辑：夏亚男）

Effect of Drought on Growth and Quality of Tobacco and Corresponding Measures

LIN Hong-run1,2，ZHOU Ji-heng1，YIN Hong-hui2，LI Peng-fei2，HE Guang-dao2，LI Da-fei2，ZHOU Lian-chuan2
（1. Tobacco Research Institute， Hunan Agricultural University， Changsha 410128， PRC；2. Tobacco Company in Wenshan state， Yunnan 663000， PRC）

Abstract：Drought affect tobacco growth, nutrient uptake and quality, thus limiting the production of high-qualified tobacco leaves. This review summarized the tobacco morphology, nutrient uptake as well as quality, also introduced the general methods in the drought condition. Additionally, the application of transgenic tobacco in the future was prospected.

Key words：tobacco; drought; drought-resistant gene; agronomic measures; review

通讯作者：殷红慧

作者简介：林红润（1978-），男，云南玉溪市人，助理农艺师，主要从事烤烟栽培技术研究。

基金项目：云南省烟草专卖局（公司）科技项目（2015YN25）

收稿日期：2016-02-01

DOI:10.16498/j.cnki.hnnykx.2016.04.032

中图分类号：S572

文献标识码：A

文章编号：1006-060X（2016）04-0112-03