绵羊分娩的启动原理分析

王春光

(黑龙江省鸡东县畜牧兽医局 158200)

绵羊的分娩是由于胎儿丘脑下部-垂体-肾上腺轴系激活的结果，丘脑下部参与这个过程的是室旁核。胎儿的丘脑下部-垂体-肾上腺轴系与成年动物的丘脑下部-垂体-肾上腺轴系相似，但在妊娠后期胎儿的大脑仍处于发育阶段，而且胎儿与母体之间通过胎盘发生联系。关于胎儿丘脑下部激活的机理目前仍不很清楚。

有人提出了以下一些理论：①胎儿丘脑下部的发育成熟可导致室旁核的关键突触发育，使胎儿的神经内分泌功能加强。②丘脑下部对胎盘激素作用发生反应的能力。③胎儿应激如缺氧、血碳酸过多等以及血压和血糖的改变。还有人推测认为，胎盘分泌的雌激素、孕酮、前列腺素E2(PGE2)或促肾上腺皮质激素释放因子(CRE)等激素也可作用于丘脑下部。

先讨论一下垂体与肾上腺皮质之间的相互作用。妊娠120 d之前，绵羊胎儿血循环中的皮质醇大多是通过胎盘从母羊转运得到的。在妊娠的最后15～20 d，胎儿血循中皮质醇浓度呈半对数模式逐渐递增；产前2～3 d，胎儿血液皮质醇浓度达到峰值，其后浓度下降，直到分娩后7～10 d。由于胎儿肾上腺体积与其总体重相比的明显增大以及对促肾上腺皮质激素的敏感性增加，而且随着从阿黑皮质素原(POMC)生成ACTH水平的过程加速，因此胎儿血液中皮质醇增加的部分主要来自胎儿肾上腺，母畜皮质醇浓度仅仅在分娩时升高。与此同时，由于胎儿血浆的结合能力增加，使得胎儿血液循环中游离皮质醇减少，从而降低了对胎儿脑垂体分泌ACTH的负反馈作用。

在绵羊胎儿垂体，大约在妊娠125 d时，“胎儿”ACTH分泌细胞被所谓的“成年”ACTH分泌细胞——小的星状细胞所代替(同时可能伴有POMC多肽分布的变化)，可能反映出分泌ACTH的潜能增大。胎儿丘脑下部室旁核和视上核的促肾上腺皮质激素释放激素和精氨酸抗利尿素(AVP)增加，由此可能引起胎儿血浆ACTH水平在开始时(由于CRH的作用)及随后(最后10 d，可能为AVP的作用)的增加，内源性类阿片活性肽也可通过影响胎儿丘脑下部而不是垂体来刺激ACTH分泌。实验研究表明，给羊胎儿体内注入外源性类阿片活性肽会引起ACTH分泌增加，这种增加可被注射类阿片颉颃剂纳洛酮所消除。

随着胎龄的增加，胎儿肾上腺对ACTH变得更加敏感。ACTH，特别是其脉冲式分泌诱导胎儿肾上腺发育成熟。研究表明，胰岛素样生长因子(IGFs)以自分泌和(或)旁分泌的作用方式对绵羊胎儿肾上腺功能起调节作用，胎儿生长激素从妊娠50～70 d起升高，之后一直到妊娠第100天呈下降趋势，临产前再次升高，其可能也调节胎儿肾上腺对ACTH的反应。最近有研究表明，母畜在受胎前后营养不良，如果使其失重达15%左右，则会影响胎儿丘脑下部-垂体-肾上腺轴系的发育，其激活会出现变化，同时也会导致羔羊提前7～10 d出生。

皮质醇的这种升高可从两个不同途径影响子宫内前列腺素的合成。

第一种是不依赖雌激素的途径。该途径是由于胎盘胎儿滋养层细胞的前列腺素合成酶(PGHS-Ⅱ)表达增强，由此引起PGE2释放增加，这反映在胎儿血浆PGE2水平的早期升高，由此促使胎盘的孕烯醇酮转化为C19类固醇。它们随后在胎盘中被17α-羟化酶和芳香化酶催化转变成为雌激素。雌激素升高的结果之一是刺激母体子宫内膜PGHS-Ⅱ，促进子宫壁PGF的产生与释放增加，进而刺激子宫肌收缩。

第二种为雌激素依赖途径。胎儿的皮质醇影响前列腺素的产生。在反刍动物，例如牛和山羊，孕酮主要由黄体产生，在这些动物PGF可诱导黄体溶解。

雌激素本身也可以通过增加几种所谓的收缩相关蛋白，例如连接蛋白(形成间隙连接，是平滑肌肌细胞之间相联系的特殊区域，允许电脉冲通过和保证协调收缩)、催产素受体、前列腺素受体及钙离子通道的表达，从而对子宫肌产生直接作用。雄激素也可通过改变胶原纤维的结构来促进子宫颈软化。如此，前列腺素在启动分娩中发挥关键作用，这种作用可能是因为前列腺素是平滑肌细胞内在的刺激因子，因此其释放对启动子宫肌的收缩是极为关键的。前列腺素合成酶抑制剂在多种动物能有效地延迟分娩的启动，包括绵羊、猪和人。

分娩时子宫肌的收缩将绵羊胎儿推向子宫颈和阴道，在这些部位胎儿刺激感觉感受器诱发弗格森反射，并伴随着垂体后叶释放大量的催产素。但在反刍动物，催产素的这种释放一直要到分娩排出期才可在外周血浆中检出，此时已经是子宫肌的活动从妊娠期类型转变成分娩期类型的数小时之后。在分娩期的这个后期阶段，催产素进一步促进子宫肌收缩，增加子宫肌释放前列腺素F2α，这个正反馈系统的幅度增加促进胎儿快速排出。

分娩时的内分泌活动还引发了一些其他的重要变化。例如，皮质醇可促进绵羊胎儿肺脏的成熟，特别是产生肺泡表面活性物质。胎儿机能和结构上还有许多其他变化，以确保羔羊出生后能够成活。

作者简介：王春光(1975-)，男，大专，畜牧师。

收稿日期：2015-11-17

中图分类号：S826.3

文献标识码：B

文章编号：1005-2739(2016)02-0023-02