母畜的妊娠生理特点

张丽1，张海燕2

(1.黑龙江省富锦市畜牧兽医局 56100；2.黑龙江省萝北县畜牧兽医局 154200)

1配子在母畜生殖道内的运行

配子在靠近输卵管的壶腹-狭部接合处受精。卵巢囊、输卵管肌肉和纤毛运动以及体液的流动，实现卵子从卵巢到输卵管壶腹部的运行。自然交配下，精子在肌肉运动和液体流动的作用下越过子宫颈、子宫和宫管连接部到达受精部位。母畜生殖道肌肉运动、体液的分泌和流动受到卵巢激素(雌激素和孕酮)释放顺序以及浓度的调控。改变这些激素的浓度或释放的先后顺序都将使这种运行机制发生紊乱；一些母畜还出现配子或者胎体的死亡。

精子运行不是一个完全被动的过程：精子本身的活动力也是一个很关键的因素。从阴道到输卵管的运行过程中，绝大多数精子死亡；一部分被巨噬细胞吞噬；大多被宫颈黏液排斥在外而不能进入子宫。据有关文献资料，达到输卵管的有以下两类不同的精子：一是运行速度很快但不具有受精能力；二是缓慢运行至精子储存库，能发生顶体反应和获能，这两个过程是精子受精前的必经步骤。

交配后3～5 min，输卵管壶腹部即有精子存在。这些精子在母畜生殖道肌肉收缩力作用下快速运行至受精部位。发情期间，收缩力方向从子宫颈到输卵管；发情末期，方向正好相反。快速运行到达输卵管的大多数精子损伤或死亡，不能使卵子受精。有人推测，这些精子释放一些物质，一方面引起局部肌肉运动，有助于其他精子运行；另一方面诱发分泌反应，为其他精子提供必要的营养因子。

一般地，具有受精能力的精子运行较慢：发情早期交配的初产母牛，8～12 h后才可在输卵管中发现这样的精子。精子以一种相对静息状态停留于输卵管狭部末端2 cm处约8～12 h，然后向受精部位运行。因此，输卵管狭部末端相当于功能性精子的存储库，是排卵时有受精能力精子的直接来源。输卵管狭部的温度和氧气分压不低于壶腹，这些因素造成精子活力下降。排卵时，狭部尾端腔内的温度、氧气分压升高，停留其中的精子呈现活性状态(超激活)并运行至受精部位。超激活是精子在受到输卵管中卵泡液和卵子的刺激而出现的一种活性增强的反应。

2精子获能和顶体反应

存储于母畜生殖道的精子不能直接使卵子受精。运行过程中，精子发生生理上变化才可穿过透明带，与卵子融合在一起。其一使精子获能，即精子丢失一些从附睾液和精浆中吸附或整合到其质膜的蛋白质。这不引起精子形态上的变化，但改变了质膜的物理和化学性能，允许钙离子流入，从而诱发精子使之超激活发生顶体反应。精子活性增强，更容易从输卵管狭部运行至壶腹部，刺穿卵子透明带。顶体反应是精子具备受精能力必经过程，一个有完整顶体的精子不能穿过卵子。

顶体反应指精子顶端的质膜和顶体外膜多处融合。融合后的膜形成许多泡状结构，随后这些泡状物之间出现小孔，顶体内酶类从中释放出来。关于这些释放的酶类能否有助于精子通过卵丘，目前还存在争议。接着这些囊泡上的孔逐渐扩大，精子开始穿入透明带时囊泡脱落。穿越透明带的精子在卵黄间隙处与卵子质膜融合，遗传物质整合在一起形成孕体。

卵子和精子融合引发一系列反应，使得卵子的质膜和透明带不能被其他精子所穿透，从而避免多精入卵的发生。

精子获能需6 h。然而存储于母畜生殖道的精子不可能同时进行精子获能这个过程。因此，排卵前后几个小时，仅有少量具有受精能力的精子。有证据表明，受精后3 h内，牛体内精子仅有10%～20%获能，出现顶体反应；而剩余的精子发生得更晚。当然，外源性激素的使用不恰当也会影响到这两个过程的发生。

3妊娠

处于8～16个细胞期的孕体通常在排卵后约72 h进入子宫。这些细胞(即卵裂球)密集排列形成所谓的“桑葚胚”，位于透明带内；第7～8天，卵裂球分泌液积于中央腔隙(即囊胚腔)，此时的受精卵称为“囊胚”；第9～11天，囊胚从透明带内释放出来；第13天开始生长、变大；第3周，胚体几乎占据整个孕角(同侧)以及非孕角(异侧)部分；第19～20天，胚泡滋养层上皮与子宫内膜上皮间出现明显粘连；第35～42天，完成附植过程。

4妊娠维持

母体妊娠受到孕体-子宫内膜-卵巢轴系的正常调节，子宫长期受制于孕酮。对母牛而言，一个功能完全的黄体可维持妊娠长达235 d；若摘除卵巢，肾上腺也可分泌足够的孕酮来维持妊娠。妊娠期间，胎盘对循环体液中孕酮浓度没有大的影响。促黄体生成素主要是LH，目前还没有证据表明促乳素具有促黄体形成的功能。孕期第2周到妊娠期满，黄体可使血浆中孕酮浓度一直维持在10 ng/mL以上。孕酮能够抑制催产素和PGF2α活性，减小子宫肌肉收缩幅度，阻止子宫肌肉同时收缩将胎儿逐出子宫。但孕酮不能彻底消除子宫肌细胞自发性收缩。

作者简介：张丽(1968-)，女，大学，畜牧师。

收稿日期：2015-11-11

中图分类号：S814.3

文献标识码：B

文章编号：1005-2739(2016)02-0018-02