王樟凤，盛文涛，柴学文，饶友生

(南昌师范学院 生物技术研究所，江西 南昌 330032)

野生稻种质在水稻抗病育种上的研究及应用进展

王樟凤，盛文涛*，柴学文，饶友生

(南昌师范学院 生物技术研究所，江西 南昌 330032)

野生稻是一个重要的基因资源库，包含了水稻各种病害的抗性基因。本文综述了野生稻丰富的抗性资源及其基因的挖掘，以及在水稻育种上的利用研究进展，并对目前存在的突出问题，提出了野生稻种质资源抗病育种的发展建议。

野生稻；抗病育种；水稻；建议

我国是世界上公认的农作物八大起源中心之一，也是亚洲栽培稻起源地之一[1]。作为野生稻资源分布的重要地区，我国稻种资源具有丰富的遗传多样性，包括普通野生稻(O.rufipogonGriff.)、药用野生稻(O.officinalisWall ex Watt.)和疣粒野生稻(O.meyerianaBaill.)，共3种野生稻资源。目前普遍认为稻属包括22个种，即亚洲栽培稻(O.sativaL.)、非洲栽培稻(O.glaberrimaSteud.)和20 个野生稻种[2]。在野生稻种质资源中，至今已经鉴定了胞质雄性不育性、节间伸长能力强、早熟、优质大粒、大花药、长柱头、柱头外露率高、高蛋白含量、抗病(稻瘟病、白叶枯病、纹枯病、细菌性条斑病、草丛矮缩病)、抗虫(抗褐飞虱、白背飞虱、黑尾叶蝉、电光叶蝉、稻蓟马、螟虫、稻水蝇)、耐逆境(耐旱、耐淹、耐寒、耐荫蔽、耐酸性土壤)等优良性状，但目前主要还是集中在其抗病虫害与细胞质雄性不育性状的利用上[3]。因此，如何挖掘与利用野生稻中优异的基因来改良栽培稻，成为水稻育种中亟待解决的问题。近年来，在野生稻优异抗病基因的发掘、鉴定和转移研究上取得了一定进展，本研究归纳总结了野生稻资源在我国抗病育种上的研究进展。

1 野生稻种质抗病基因的鉴定与克隆

1.1 抗稻瘟病基因

稻瘟病是水稻的重要病害之一，是由Magnaporthegrisea病原菌所引起的真菌性病害，在水稻全生育期均可发生，可对水稻产生毁灭性损害。因此，挖掘和利用抗稻瘟病基因对水稻的安全生产起重要的保护作用。截止目前，至少已经报道了69个抗稻瘟病位点共84个主效基因，其中Pi9、Pi40(t)和Pi-gx(t)来源于野生稻种质资源[4]。Pi9基因作为第一个鉴定的稻瘟病抗性基因，其来源于小粒野生稻，接种鉴定发现Pi9基因对13个国家的43个稻瘟病小种全部表现出抗性，为一显性广谱抗性基因，基因定位于6号染色体上分子标记RG64和R2131之间，目前已经被克隆[5-6]。而Pi40来源于澳洲野生稻种质渗入系IR65482-4-136-2-2，该基因对韩国与菲利宾的多个生理小种表现出广谱抗性，经基因定位于6号染色体短臂端，与分子标记9871.T7E2b紧密连锁，物理距离为70 kb[7]。颜群等[8]利用广西野生稻中的高抗稻瘟病单株与感病品种B40杂交，经多次回交培育成普通野生稻高抗稻瘟病渗入种质RB221，经抗源筛选与已鉴定的抗性基因抗谱不同。遗传定位结果表明，此抗源基因为单基因显性控制，位于2号染色体SSR标记RM240与RM1092之间，其遗传距离分别为1.3 cM和2.2 cM，命名为Pi-gx(t)。

1.2 抗白叶枯病基因

白叶枯病是水稻在全球生产的主要病害之一，是由Xanthomonasoryzaepv.Oryzae,Xoo引起的细菌性病害。目前已报道了白叶枯病抗性基因共38个，其中来源于野生稻种质的包括有Xa21、Xa23、Xa27、Xa29(t)、Xa30(t)、Xa32(t)、xa32(t)，并且Xa21、Xa23、Xa27已经被克隆(见表1)。

Khush等[9]首先报道了在西非长药野生稻中发现了一种新的抗白叶枯病基因，将其杂交导入IR24后，通过回交与自交构建了其BC4F2群体，分别对菲律宾小种1、2、4和6产生单基因显性抗性，其广谱性与已鉴定的17个抗性基因不同，命名为Xa21，并进一步选育了含有Xa21的近等基因系IRBB21，在生产上应用。Ronald等[10]通过基因定位的方法，利用其近等基因系将Xa21基因定位在11号染色体上。随后，Song等[11]将Xa21克隆，并应用于育种生产实践。

1987年中国农科院与广西农科院合作，在普通野生稻中筛选到了一个全生育期高抗白叶枯病菌(菲律宾小种6)的新抗源RBB16。通过传统杂交与回交、花培等手段，育成了纯合抗病系H4和CBB23，用于抗病育种。通过遗传定位的方法，将其定位在11号染色体，在2001年正式命名为Xa23[12]。王春连[13]通过构建BAC文库与测序，经遗传转化的方法克隆与验证了Xa23基因。

Amante-Bordeos等[14]通过种间杂交、胚拯救和回交手段，将来源于小粒野生稻的白叶枯病抗性基因Xa27导入了栽培稻IR319-45-3-2中，获得了抗菲律宾小种2、3、5、6的BC2F4株系78-15。通过基因定位，将Xa27遗传定位在水稻6号染色体上的分子标记M1081和M1059之间，两者相距2.1 cM，并与M631、M1230和M449共分离，通过染色体步移将其克隆[15-16]。

谭光轩等[17]利用药用野生稻的渗入系种质B5，表现出高抗白叶枯病、褐飞虱和白背飞虱，与明恢63构建了重组自交系进行白叶枯病抗性的遗传分析工作，将白叶枯病抗性基因定位在第1染色体短臂端的C904和R596之间，这两个遗传标记间的距离为1.3 cM，其为发现的一个新基因被命名为Xa29(t)。金旭伟等[18]以具有抗白叶枯病新基因Xa30(t)的普通野生稻资源Y238为供体资源，感病籼稻品种JG30为轮回亲本，培育了携带Xa30(t)的水稻抗白叶枯病近等基因系CBB30；将JG30/ Y238的BC6F2群体为遗传定位材料，通过分离集团分析法将Xa30(t)定位在11号染色体长臂上，与RM1341、V88、C189及03STS的遗传距离为11.4cM、11.4cM、4.4cM及2.0cM。郑崇珂等[19]通过多菌系接种及抗谱分析，证实了来源于澳洲野生稻的水稻抗源C4064中含有一个新的抗白叶枯病基因Xa32(t)，经遗传分析位于11号染色体长臂末端2.0cM范围内，与分子标记ZCK24、RM6293的遗传距离分别为0.5 cM和1.5 cM。阮辉辉等[20]以来源于药用野生稻的渗入种质Y76为材料与栽培稻大粒香杂交构建了F2群体，经病原菌接种证明其纹枯病抗性为一新的基因xa32(t)控制，遗传分析定位在12号染色体上，与RM8216和RM20A的连锁距离分别为6.9 cM和1.7 cM。

郭嗣斌等[21]以小粒野生稻为纹枯病抗源供体导入到IR24，并构建了小粒野生稻与IR24的BC2F2遗传群体，经抗源鉴定为一新的基因Xa35(t)，遗传分析得出此基因位于11号染色体长臂端，与RM7654和RM6293之间的遗传距离分别为1.1 cM和0.7 cM，并与RM144呈现共分离的现象。苗丽丽等[22]也将来源于澳洲野生稻的渗入种质C4059为白叶枯病抗源，通过杂交转移到IR24背景中，并以其IR24/C4059的1个F3分离群体为材料，采用分离集团分析法，利用分子标记将新鉴定的Xa36(t)定位在RM7443和RM1233之间，遗传距离分别为3.8 cM和1.9 cM。

1.3 抗细菌性条斑病与抗纹枯病基因

水稻细菌性条斑病简称细条病，是我国南方一种主要的水稻细菌性病害。目前在细条病的抗源鉴定方面，已经挖掘出了一批抗性材料，特别是在普通野生稻和药用野生稻中存在丰富的抗性资源[23]。He等[24]报道了在普通野生稻DP3单株中鉴定了一个新的抗细条病基因bls1，通过构建BC2F2(9311/DP3//9311)遗传群体将其定位在6号染色体上，与RM587和RM510的遗传距离分别为2.9 cM和1.1 cM。但目前对抗细条病的遗传规律分析较少，对细条病的遗传是由主效基因或是多基因控制，还存在明显争议，并且也还没有抗细条病基因的克隆报道。

水稻纹枯病是由一种半腐生真菌RhizoctoniasolaniKühn引起的病害，已成为稻瘟病、白叶枯病和纹枯病中最严重的病害之一。相对于前两者，纹枯病的研究相对落后很多，目前还没有纹枯病抗性基因克隆的报道[25]。并且纹枯病的抗病育种研究较少，究其原因是水稻对纹枯病抗性为典型的数量性状，受多基因控制，目前缺乏优异的纹枯病抗源材料，在野生稻中也没有挖掘到理想的抗性资源。因此，还需要不断地从野生稻资源中，鉴定、挖掘和创制抗纹枯病的新种质。

2 野生稻种质抗病育种实践

在水稻抗病育种早期阶段，主要通过常规的有性杂交，利用田间农艺性状选择和抗性鉴定相结合的方法，将抗性基因导入目标株系育成抗病品种。丁颖[26]于1933年培育的具有野生稻血缘的品种“中山1号”，就是利用华南野生稻中蕴含的丰富抗性基因而选育成的综合性状优良的品种。在上世纪90年代，丁桂民[27]选育的水稻骨干恢复系品种桂99，也是通过常规的育种手段将野生稻优异农艺性状基因与栽培稻中的抗稻瘟病基因相结合而培育成的抗性优良品种。国际水稻所从1969年开始，就利用一年生尼瓦拉野生稻与栽培稻进行杂交，将抗草状矮缩病显性基因转入到栽培稻中，连续培育成了抗草状矮缩病的IR28、IR29、IR30、IR32等系列品种[28]。

但在利用常规育种技术进行品种培育时，主要依靠田间抗性及农艺性状的综合表现来进行选择，存在错选与漏选的机率大，选育效率低。随着分子遗传学技术的发展，分子标记辅助选择(Molecular marker assisted selection，MAS)和常规抗病育种有机结合的方式逐步在水稻抗病育种上发挥着重要作用。

表1 来自野生稻的抗病性状主效QTL位点Tab.1 QTL sites of disease-resistant derived from wild rice germplasm

注：*表示已克隆。

2.1 抗稻瘟病育种

Pi9作为抗稻瘟病抗谱最广的一个抗性基因，目前已经应用于水稻抗病育种实践，并且也是野生稻种质抗稻瘟病育种中应用最广泛的一个主效基因。官华忠等[29]利用Pi9基因供体亲本75-1-127与金山B-1杂交，通过MAS将Pi9导入到金山B-1中，选育了含有Pi9抗稻瘟病的金山B-1近等基因系。文婷等[30]通过传统的回交改良与MAS相结合，设计了特异性分子标记Pi9-a，将Pi9分别转移到了骨干材料丰源B、II32B、天龙香103、香丰187、明恢63、轮回422、R747、25H003中，筛选到了抗稻瘟病得到明显改良的BC3F1材料。除了利用Pi9进行稻瘟病的单一改良外，目前还有利用其它抗病基因聚合，进行水稻综合抗性的改良研究。倪大虎等[31]报道了通过有性杂交和田间的多代选育，可以将高抗稻瘟病的Pi9和高抗白叶枯病的Xa21进行基因聚合，得到双基因纯合株系，其抗谱与亲本相同，抗性水平相当，两种抗性呈现出叠加效应。陈建民等[32]对闽恢3139的抗性遗传改良研究结果也表明，可以同时聚合水稻的高抗稻瘟病的Pi9和高抗白叶枯病的Xa23基因，表现出同时抗两种病害，但对农艺性状与配合力没有负面效应，可直接用于育种实践。

2.2 抗白叶枯病育种

Xa21基因抗性是由苗期至成株期逐渐增强的广谱抗性基因，自从在非洲长雄蕊野生稻中发现与鉴定以来，通过传统的杂交改良转入IR24，已培育出携带Xa21基因的近等基因系IRBB21和IRBB60，被广泛应用于水稻的抗病育种研究。

彭应财等[33]利用MAS将IRBB21中的Xa21基因回交转入到强优恢复系辐恢838中，选育出抗白叶枯恢复系中恢218，进一步组配出高产组合协优218、国稻2号。曹立勇等[34]也利用IRBB60中的广谱抗白叶枯病基因Xa21，分别培育了水稻恢复系R8006和R1176，所配组合国稻1号、国稻3号、国稻6号、中优1176，在生产上广泛应用。采用相似的技术路线，林荔辉等[35]也育成了抗白叶枯病的珍汕97B(Xa21)近等基因系，遗传背景恢复度达到94.9%。在利用抗白叶枯病基因改良杂交稻亲本抗性方面，罗彦长等[36-38]也以IRBB21为供体，采用抗性鉴定与MAS相结合的方法，分别转育成了广谱抗白叶枯恢复系4183、抗病光温敏不育系3418S、籼型低温敏核不育系3178S。目前，也有利用转基因技术将Xa21导入水稻品种中改良其抗性的报道，李晓兵等[39]改良了明恢63、R559的抗性，周永力等[40]]培育了新的粳型恢复系“C418-Xa21”及其杂交稻，倪大虎等[41]选育了转基因的不育系皖21A等。

Xa23作为另一个重要的野生稻广谱抗白叶枯病基因，对国内外白叶枯病鉴别菌系表现出高抗，且为完全显性遗传，在全生育期抗病。随着含Xa21基因品种的大量推广，其抗性在逐渐减弱，育种家逐步转向了对Xa23基因的利用。目前主要是以含有Xa23转育的抗病品系CBB23为供体，李进波等[42]报道了以9311和1826为受体材料，采用杂交与复交的方法，利用MAS获得了160份目标基因纯合且农艺性状稳定的抗病株系，并进一步选育了3个抗病株系用于杂交育种。季芝娟等[43]报道了以嘉红B为受体，通过系谱选育获得了优异的抗病F4保持系材料，再进一步通过轮回选择将紫兴05A中的野败型不育细胞质导入其中，育成了农艺性状稳定、败育彻底、高抗白叶枯病的中嘉A。Zhou等[44]也将Xa23基因分别转育了我国主要的恢复系材料明恢63、YR293和Y1671，获得了其对应的抗白叶枯病改良株系。闫成业等[45]利用常规的杂交育种与MAS相结合的方法，将Xa23基因导入到三系杂交稻Q优6号的亲本R1005中，获得了1份具有抗病基因的优良株系CY1170-4。刘毅等[46]将Xa23导入到了优良抗旱稻保持系沪旱1B，培育成了其优质抗病株系。可见，通过含有Xa23单基因的CBB23品系的选育，已经将Xa23基因广泛应用于我国杂交稻亲本的改良研究中。

目前，除了应用野生稻种质中的单个白叶枯病抗性基因改良水稻抗性外，也有研究报道利用两个或多个抗白叶枯病基因或者与其它类型的抗病基因进行聚合来综合改良水稻的抗性水平。在聚合抗白叶枯病基因方面，利用MAS技术，聚合了Xa21和Xa23这两个基因，育成了全生育期具有广谱抗性的R106A[47]；利用Xa21或Xa23基因与其它抗白叶枯病基因进行聚合，分别改良了蜀恢527、绵恢725、R402、桂99、宜恢1577、宜恢3551、盐恢559、明恢63、R207等品种的抗性[48-52]；利用Xa21或Xa23基因与抗稻瘟病基因进行聚合，分别培育出了兼抗稻瘟病和白叶枯病的H4新种质、高抗种质L17-L20、明恢系列、蜀恢系列、明浙系列抗病聚合系[53-56]。Zhou等[57]也报道了利用Xa23与抗条锈病Rxo1基因进行聚合，育成了绿油占新品系。

综上以上研究表明，利用稻属物种自身的抗性一直是防治稻瘟病和白叶枯病的首先策略，但重点在于常规育种结合MAS技术聚合主效的抗病基因，选育出具有中等综合抗性的水稻品种，以减轻抗性品种对稻瘟病与白叶枯病的选择压力，从而延长品种的使用年限。

2.3 抗细菌性条斑病育种

水稻在细菌性条斑病抗性改良方面进展缓慢，主要原因是对其遗传机制还了解甚少。况且已发现的细条病抗性资源，主要来自于野生稻资源，其农艺性状差，遗传背景不清楚，尚未开发其连锁的分子标记，在育种上难以利用。中国农科院利用水稻无融合生殖育种技术，培育出含有西非长药野生稻遗传成分的固优3号，对细条病表现为抗病[58]。

3 野生稻种质资源抗病育种利用的问题与建议

目前野生稻中抗病基因不断的定位和克隆为水稻抗病分子育种奠定了基础，通过常规育种与MAS结合育成的抗病新品种已逐步应用于生产。但是，随着病原菌的不断突变与进化，引起抗病品种需要不断的更新，以适应生产上病原菌与抗性基因协同进化的发展需要。因此，病原菌新的抗性基因的开发与利用，是水稻抗病育种中一项长期的研究课题，特别是从野生稻中挖掘出新的抗性基因。

针对目前水稻抗病育种的现状，笔者认为存在以下问题：(1)在稻瘟病与白叶枯病抗性育种利用领域，可以利用的抗性基因较丰富，但是在实际应用中也主要是利用少数的几个或同类的抗性基因，促进了新的病菌生理小种的形成，导致新育成品种的抗性呈下降的趋势，因此需要利用新的广谱抗性基因进行轮换与聚合育种使用；(2)在抗细菌性条斑病、纹枯病、通哥罗病等病害方面，目前对其遗传研究涉及较少，需要加大其抗性鉴定，特别是在野生稻种质资源上的研究；在抗性鉴定的基础上，加强这些病害的遗传基础研究，以开发出紧密连锁的分子标记或将其抗性基因进行克隆，以便用于遗传育种实践；(3)携带抗病基因的野生稻材料通常农艺性状与育种要求不相符，以其为抗源进行品种选育时，一方面对于以AA基因组(如普通野生稻、长蕊野生稻、短舌野生稻)，容易出现在引入抗性基因的同时，会有其它不良农艺性状的遗传连锁累赘现象，增加了材料抗性遗传改良的难度，另一方面对于非AA基因组(如药用野生稻、澳洲野生稻、小粒野生稻、紧穗野生稻)还存在杂交不亲和的现象，导致利用其抗性的难度加大。

因此，为了减轻水稻病害对生产的影响和促进抗性育种的发展，可以采取以下措施：(1)进一步加强抗病基因的开发与利用，从野生稻种质中不断地鉴定新的抗性基因，以及加强不同抗性基因的轮换使用和合理布局；(2)对于AA型基因组野生稻中的抗性资源，可构建覆盖野生稻全基因组的染色体片段置换系，以消除其遗传背景的干扰，和加强抗性基因的鉴定和开发利用的可靠性，或者采用高代回交QTL的分析方法，以减少野生稻中不良基因的连锁和不利农艺性状的负面影响；(3)对于非AA型基因组的野生稻种质资源可以采用生物技术来转移其抗性基因，目前已鉴定的抗性基因Xa21、Xa27(t)、Pi9等都是通过胚拯救技术选育而来的，因此传统的有性杂交和生物技术相结合，培育栽培稻中单体异附加系或渗入系，是克服种间生殖障碍与提高非AA型基因组中野生稻有利基因育种利用效率的可行途径。

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Advances on Disease-resistant Breeding Utilized with Wild Rice Germplasm Resources in Rice

WANGZhang-feng,SHENGWen-tao*,CHAIXue-wen,RAOYou-sheng

(DepartmentofBiologicalTechnology,NanchangNormalUniversity,Nanchang,Jiangxi330032,China)

Wild rice is considered as an important gene-bank of excellent traits, which includes many disease-resistant genes. In this review, the advances in disease-resistant resourcesof wild rice and the mining and utilization of the genes were summarized, especially in the aspects of gene mapping and molecular marker-assisted breeding. Suggestions for disease-resistant breeding with wild ricewere proposed, aiming at solving outstanding issues.

Wild rice; Disease-resistant breeding; Rice; Suggestion

2016-08-24；

2016-09-20

南昌师范学院博士科研基金项目(NSBSJJ2015036)；南昌师范学院分子育种创新团队项目(090150000114)。

S-1

A

1008-0457(2016)06-0061-07 国际

10.15958/j.cnki.sdnyswxb.2016.06.010

*通讯作者：盛文涛(1984-)，男，博士，讲师，主要研究方向：基因与基因组学研究；E-mail: shengwentao2003@163.com。