闫德川，乙天慈，郭建军，金道超

(1.贵州山地农业病虫害重点实验室，贵州 贵阳 550025; 2.贵州大学 昆虫研究所，贵州 贵阳 550025)

·研究报告·

中国始叶螨属区系特征分析

闫德川，乙天慈，郭建军，金道超

(1.贵州山地农业病虫害重点实验室，贵州 贵阳 550025; 2.贵州大学 昆虫研究所，贵州 贵阳 550025)

为了解中国始叶螨属的区系特点，本文整理了中国始叶螨属40种的分布信息区系的地理成分，采用区系型单式及复计分析方法分析了其区系特征。结果表明，中国始叶螨属在世界动物地理六界区划中有8种区系型，以东洋界区系为主，比重45.00%；其次为古北界-东洋界跨区区系型，比重22.50%。在世界动物地理十一界区划中有14种区系型，仍以东洋界区系为主，比重30.00%；其次为中日界区系，比重22.50%，跨区区系中以中日界-东洋界跨区区系为主，比重15.00%。在中国动物地理区划中有16种分布型，以华南区区系为主，比重25.00%；其次是华中区区系，比重20.00%。因此认为，中国始叶螨属在世界六界区划中以东洋界区系为主导，与古北界区系间联系紧密，和新北界区系的联系明显；在世界十一界区划中，亦以东洋界区系为主导，与中日界区系和古北界区系间联系紧密，和新北界区系的联系明显。中国始叶螨属在世界十一界区划中国部分中以东洋界区系和中日界区系为主；在中国动物地理区划中华南区区系和华中区区系的重要性相近，华南区区系、华中区区系和华北区区系间的联系密切；中国始叶螨属中国特有种以华南区分布最多，其次是华中区。使用世界十一界动物地理区划能更为全面、详细、明确地解析中国始叶螨属的区系构成和分布特征。

始叶螨属；世界动物地理区划；区系分析；中国

叶螨亚科(Tetranychinae)是绒螨目(Trombidiformes)叶螨科(Tetranychidae)中物种最多的亚科，大多数种类主要以危害植物营养器官——叶片为主，其以锐利的口针刺入叶片组织，取食栅栏层细胞的叶绿体和细胞液而对植物造成损害。叶螨寄主十分广泛，是农林的重要害螨，在葡萄、草莓、蔬菜等各类观赏植物和果蔬作物上均有发生[1-3]。目前该亚科全世界已知3族41属3亚属893种，分布于世界各大动物地理界。始叶螨属(Eotetranychus) 是叶螨亚科中的物种最多的大属之一，分类研究较为深入，目前全世界已知187种，中国已知40种[4-20]，但有关始叶螨属的区系特征分析未见报道。我国地域辽阔，跨东洋和古北两大动物地理界，生境多样，物种丰富，在世界动物区系构成中占有重要地位。本文在对中国始叶螨属物种准确鉴定的基础上，通过全面整理标本采集、馆藏标本及相关文献记载的物种分布信息，对该属区系构成及其特征进行分析，以期为生物多样性保护和系统学研究等提供基础资料。

1 材料与方法

1.1 材料

始叶螨属Eotetranychus物种中国已知40种，均检视其标本予以确鉴。所鉴定标本分别为作者采集、贵州大学昆虫研究所馆藏标本、中国科学院国家动物博物馆馆藏标本。

检视标本均有采集时间、地点、寄主及海拔高度等详细记录，用于本文分析的分布资料等取自检视标本的记录和文献记载。

1.2 方法

以始叶螨属形态分类特征鉴定物种，鉴定标本均为成螨。世界及中国动物地理区划划分参Dalington、Illies、陈学新、张荣祖、方三阳和章士美[21-28]，即世界动物(含蜱螨)地理区划将地球划分为六个界(区)(以下称六界区划)：古北界、新北界、新热带界、东洋界、澳洲界(大洋洲界)和非洲界(埃塞俄比亚界)；中国疆域分属古北界和东洋界，分为7个区：属古北界的地域分为东北区、蒙新区、华北区和青藏区，属东洋界的地域分为华中区、华南区和西南区。Holt等[29]于2013年提出了新的世界动物(含蜱螨)地理区划，将地球划分为十一个动物地理界(区)(以下称十一界区划)，即古北界、新北界、新热带界、东洋界、澳洲界、非洲界、中日界、撒哈拉阿拉伯界、大洋洲界、巴拿马界和马达加斯加界，按此区划，中国疆域跨了三界，即分属古北界、中日界和东洋界，是唯一跨越三个界的国家。本文同时应用六界区划和十一界区划分别界定区系成分进行分析，以作比较。

本文采用金道超等[30-35]提出的区系型和跨区系型类型划分及单式与复计分析方法，通过列表载录物种在世界动物地理区和中国动物地理区的分布状态，获得基本区属面貌，对区系构成特征分析。

2 结果与分析

2.1 中国始叶螨属已知种的动物地理区划归属

截止2016年7月，中国已知始叶螨属螨类40种，其在世界动物地理6界区划和中国动物地理区划中的分布情况整理载录如表1。35种在东洋界有分布，路易始叶螨E.lewisi(McGregor, 1943)在六大世界动物地理界均有分布，六点始叶螨在世界动物地理中分布相对广泛，中国特有种20种，占中国已知始叶螨属的一半。

表1 中国始叶螨属已知种在动物地理区划世界六界及中国七区的区系属性Tab.1 Zoogeographic attribute of Eotetranychus known species in China to 6 world zoogeographic realms and 7 Chinese zoogeographic regions

注:“+”表示有分布。

中国始叶螨属在世界动物地理十一界区划和中国所跨的三界的分布情况录载于表2。26种在中日界有分布，26种在东洋界有分布，六点始叶螨在七个世界动物地理界均有分布，路易始叶螨和弯钩始叶螨在世界动物地理中分布相对广泛；中国所跨的三个动物地理界中，中日界最多，有26种，东洋界有22种，古北界仅有5种。

表2 中国始叶螨属已知种在十一界世界地理区划中的区系属性Tab.2 Zoogeographic attribute of Eotetranychus known species in China to 11 zoogeographic realms of world

续表2

序号种名世界动物地理区划古北界中日界东洋界澳洲界大洋洲界新北界巴拿马界新热带界非洲界撒哈拉阿拉伯界马达加斯加界中国跨界古北界中日界东洋界34爪刺始叶螨EspiniferWang，1980++35桑始叶螨Esuginamensis(Yokoyama，1932)+++++36苏氏始叶螨EsuvipakitiEhara&Wongsiri，1975++37椴始叶螨Etiliarium(Hermann，1804)+++++38内田氏始叶螨EuchidaiEhara，1956+++39弯钩始叶螨EuncatusGarman，1952++++++++40紫藤始叶螨EwisteriaeWang&Ma，1992++

注: “+”表示有分布。

2.2 在世界动物地理界中的构成特征

决定螨类分布的主要因素是它们的起源和过去在地球上的迁移情况，因此，必须追溯到地质年代，了解古陆的合、分和漂移情况，才能对中国始叶螨属螨类的成分结构，有一个全面的了解。根据地质研究，在三叠纪中期，即2.1亿年前，世界上所有的陆地还混然为一个大块，叫做联合大陆或泛大陆，从这个时候开始，古陆彼此横向裂开。到三叠纪末期，即大约在1.95亿年前，分裂遂告完成，联合大陆被分为北古陆和南古陆，即劳亚古陆和冈瓦纳古陆。现在的直布罗陀海峡，似代表这一开裂位置。北古陆包括现今的北美洲，欧洲和除阿拉伯半岛、印度半岛以外的亚洲，南古陆包括现今的南美洲、非洲、阿拉伯半岛、印度半岛、南极洲、澳大利亚和新西兰[25]。

2.2.1 中国始叶螨在六界区划的区系特征

在世界动物地理六界区划中，北古陆包括新北界全部、古北界(除阿拉伯半岛)、东洋界(除印度半岛)和新热带界(非南美洲地区)；南古陆包括新热带界(除非南美洲地区)、非洲界全部、澳洲界全部、古北界(非洲部分和阿拉伯半岛)和东洋界(印度半岛)。由中国始叶螨属40种螨类分布情况得知，在北古陆中，古北界分布最多，有28种，其中11个特有种；东洋界次之，分布21种，其中12个特有种；新北界有9种；新热带界仅分布1种。在南古陆中，东洋界分布最多，有7种；非洲界次之，有4种；新热带界3种；澳洲界2种；古北界1种。

由表1所示中国始叶螨属已知40种的区属面貌，其在世界动物地理界中的分布共有8个单式区系型(表3)，其中，东洋界区系型成分所占比重最高，计18种，占45.00%；古北界区系型成分计3种，占7.50%。表明我国始叶螨属螨类区系以东洋界为主。

表3还表明，中国始叶螨的二界跨区区系型仅有3式(表3中3～5号)，无东洋界-新北界、东洋界-非洲界、东洋界-新热带界、东洋界-澳洲界、古北界-非洲界、古北界-澳洲界、古北界-新北界等区系型。在含二界的4个单式区系型中，古北界-东洋界跨界区系型成分最多，计9种，占22.50%，远高于其他跨界区系型成分。表明中国始叶螨的东洋界区系与古北界间区系有较强的联系。

表3 中国始叶螨属在六界世界动物地理区划中的各式区系型种数及比重Tab.3 The species number and proportion of Eotetranychus from China in unitary distribution patterns based on 6 world zoogeographic realms

从含特定地理区的跨区区系型式数及复计种数和比重的情况来看(表4)，含东洋界的跨区区系型有6式，复计型比75.00%，复计种数有19种，复计比重为47.50%；含东洋界、新北界的跨区区系型各有5式，复记种数分别为17和10种，复计比重分别为42.50%和25.00%；含非洲界的跨区区系型3式，复计种数有3种，复计比重为7.50%；含新热带界的跨区区系型2式，复计种数有2种，复计比重为5.00%；含澳洲界大跨区区系型仅有1式1种，复计比重为2.50%。表明中国始叶螨属螨类区系东洋界与古北界联系紧密，这与中国地跨东洋界和古北界两大地理界是一致的，与新北界区系的联系也具有重要地位。

表4 中国始叶螨属在世界动物地理6界区划中含特定动物地理区的区系型复计种数和比重Tab.4 The accumulated numbers and accumulated proportions of the Chinese Eotetranychus species of the distribution patterns with specified realm in 6 world zoogeographic realms

2.2.2 中国始叶螨在动物地理十一界区划中的区系特征

在动物地理十一界区划中，北古陆包括古北界、中日界、东洋界(除印度半岛)、新北界(除夏威夷)、巴拿马界、撒哈拉阿拉伯界(除阿拉伯半岛)；南古陆包括新热带界、非洲界、澳洲界、新北界(夏威夷)、大洋洲界、东洋界(印度半岛)、撒哈拉阿拉伯界(阿拉伯半岛)和马达加斯加界。由表2和南北古陆划分表明，属北古陆的中日界分布最多，计26种，其中9个特有种；东洋界次之，有21种，其中12个特有种；新北界9种；古北界9种，撒哈拉阿拉伯界5种，巴拿马界仅分布1种。在属南古陆的东洋界分布最多，计7种；新热带界和撒哈拉阿拉伯界各有3种；新北界2种；非洲界、澳洲界和马达加斯加界各1种；大洋洲界没有分布。

由表2所示中国始叶螨属已知种的区属面貌，其在世界动物地理十一界区划中共有14个单式区系型(表5)。其中东洋界区系型成分所占比重最高，计12种，占30.00%；中日界区系型成分计9种，占22.50%。表明我国始叶螨属螨类区系以东洋界和中日界为主。

表5还表明，中国始叶螨的二界跨区区系型仅有2式(表5中序号3-4)，在此2个单式区系型中，中日界-东洋界跨界区系型成分较多，计6种，占15.00%，远高于古北界-中日界跨界区系型成分。表明中国始叶螨的东洋界区系与中日界间区系有较强的联系。

表5 中国始叶螨属在世界动物地理区划 (11界) 中的各式区系型种数及比重Tab.5 The species number and proportion of Eotetranychus from China in unitary distribution patterns based on 11 world zoogeographic realms

从含特定跨区区系型的复计种数和比重(表6)的情况看，含古北界、中日界的跨区区系型各有10式(复计型比71.43%)，复计种数分别为12和17种，复计比重分别为30.00%和42.50%；含东洋界、新北界的跨区区系型各有9式(复计型比64.29%)，复计种数各为14和10种，复计比重分别为35.00%和25.00%；大洋洲界没有分布。含古北界、中日界跨区区系型比高于含东洋界、新北界型比，但含东洋界、中日界、古北界跨区区系型区系成分的复计比重高于含新北界跨区区系型，表明中国始叶螨属中日界区系、东洋界区系和古北界区系几乎具有同等的重要性，三者之间和三者均与新北区区系联系紧密，这与中国地跨东洋界、中日界和古北界三个界是一致的。

表6 中国始叶螨属在世界动物地理十一界区划中含特定动物地理区的区系型复计种数和比重Tab.6 The accumulated numbers and accumulated proportions of the Chinese Eotetranychus species of the distribution patterns with specified realm in 11 world zoogeographic realms

2.3 在中国动物地理区划中的构成特征

由表1所得之表7看出，中国始叶螨属螨类在中国动物地理区划中有16种分布型，以华南区区系型成分最多，计10种，占25.00%，高于任一单式区系；其次是华中区区系，计8种，占20.00%；华北区区系为3种，占7.50%。

跨区区系成分少。11个单式跨区区系型中(表7，序号6-16)，华北区-华南区有3种，比重7.50%，华北区-蒙新区、华北区-东北区-华中区和西南区-华中区-华南区各有2种，比重分别为5.00%，其余各区系型种数为1，比重均为2.50%。

表7 中国始叶螨属在中国动物地理区划中的各区系型种数及比重Tab.7 The species number of all kinds of distribution patterns and proportion of Eotetranychus from China in zoogeographic region of China

含特定区的跨区区系型(表8)中，含华北区的跨区区系型比达50.00%，复计种数有12种，比重为30.00%；含华中区的跨区区系型比43.75%，复计种数有9种，比重为22.50%；含华南区的跨区区系型比37.50%，复计种数有9种，比重为22.50%。此三个跨区区系型均高于其他单式，表明总的趋势是中国始叶螨区系以该三个区系间的联系较强。

表8 中国始叶螨属在中国动物地理区划中含特定动物地理区系的复计种数及比重Tab.8 The compoundspecies of Chinese Eotetranychus in special zoogeography included fauna types in zoogeographic region of China

由表2所示中国始叶螨属已知种的区属面貌，按世界动物地理11界区划，依中国所属三界则有6个单式区系型(表9)。其中东洋界区系型成分所占比重最高，计13种，占32.50%；其次为中日界区系型，计11种，占27.50%。表明我国始叶螨属螨类区系以东洋界和中日界为主。

表9 中国始叶螨在世界动物地理区划 (11界)中国部分各式区系型种数及比重Tab.9 The species number and proportion of Eotetranychus from China in the China part in unitary distribution patterns based on 11 world zoogeographic realms

3 结论与讨论

区系分析结果表明，中国始叶螨属40种的区系特点可初步概括为：在世界动物地理区6界区划中，东洋区系型成分占明显优势，东洋界区系与古北界间区系有较强的联系，与新北界区系间也有较重要的关系；在世界动物地理11界区划中，东洋区系型成分占明显优势，中日界区系、东洋界区系与古北界间区系有较强的联系，与新北界区系间也有较重要的关系。在中国动物地理区划中以华南区与华中区为主，华南区、华中区和华北区的区系间联系密切。

有11种在北古陆和南古陆均有分布，由此可推测这些种起源于联合大陆时期。在含特定区的跨区区系型中，六界区划中含古北界的跨区区系型复计比重最大，东洋界次之；十一界区划中以含中日界的跨区区系型复计比重最大，东洋界次之。可以推断，中国始叶螨属螨类主要起源于现今六界中的古北界和东洋界以及十一界中的中日界和东洋界。但始叶螨的分布与其寄主有一定的关系，其现今分布格局也可能是寄主传播(携播)的结果。北古陆现今陆地组成部分分布比较紧凑，更有利于始叶螨的传播和演化；而南古陆现今陆地组成部分分布相对分散，不利于物种的扩散。在限于北古陆分布的30种始叶螨中，中国特有种多达20种，其原因之一是中国地域辽阔，生境多样，物种丰富，中国是地跨世界动物地理六界区划中的2界(东洋界和古北界)，也是世界唯一地跨十一界区划中的3界(东洋界、中日界和古北界)的国家。动物地理十一界区划对六界中一些模糊地区(阿拉伯地区、中国古北界和东洋界分界地区、南美洲和北美洲分界地区)分别独立成界，并将马达加斯加独立成界[29]，用之于分析中国始叶螨属在世界地理区划中的区系构成和分布特征，更为全面、详细、明确，更有助于认识中国始叶螨属的区系起源于演化。

世界动物地理十一界区划的中日界包含中国动物地理区划中原属于古北界的华北区和青藏区部分区域，原属于东洋界的华中区全部区域和华南区的部分区域，对6界区划中古北界和东洋界在中国划界的模糊区域给予了较为准确的划分，因此，本文初步认为，十一界区划用于分析始叶螨属中国不同区系的相互间关系较为可信。世界动物地理十一界区划的观点提出后，也有对其科学性和可信度质疑的讨论[37]，但其无疑是对世界动物地理学理论发展的重要贡献，对进一步完善中国动物地理区划理论具有借鉴意义。

近20年来，包括始叶螨属在内的我国叶螨亚科区系调查和分类学研究处于停滞状态，期间仅Ehara等[36]在2008年以产自我国内蒙古自治区的模式标本记述过叶螨属的2新种。总体而言，我国始叶螨属区系与物种多样性的研究尚欠深入，主要体现在两个方面：一是区域间的研究不平衡，按六界区划，尤其以蒙新区、青藏区和东北区区系调查欠缺；二是标本采集面不够广泛，即使过去研究涉及的区域，调查采集的典型生境也覆盖不够。始叶螨属及叶螨亚科是与农林关系密切相关的类群，具有极为主要的经济意义，因此，我国叶螨区系调查及其分类研究亟待加强。虽然本文对始叶螨属的区系分析基于现知种，具有一定局限性而有待今后补充和完善，但对区系构成特点及特征的初步认识有助于促进叶螨物种多样性的研究，对深化叶螨亚科及相关类群的区系研究具有借鉴意义。

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The Faunal Analysis ofEotetranychusfrom China

YANDe-chuan,YITian-ci,GUOJian-jun,JINDao-chao

(1.TheProvincialKeyLaboratoryforAgriculturalPestManagementofMountainousRegion,Guiyang,Guizhou550025,China;2.InstituteofEntomologyofGuizhouUniversity,Guiyang,Guizhou550025,China)

The faunal features of 40 species of the spider mite genusEotetranychus(Trombidiformes, Tetranychidae ) from China, based on the distribution records, were analysed usingthe statistic method of every unitary pattern and accumulated patterns. The results showed that there were eight unitary distribution patterns in six realms of the World Zoogeographic Divisions. It is clear that Oriental species were in a dominant position at specific level, accounting for 45.00% of the total species, followed by the distribution-type of Palaearctic-Oriental elements, accounting for 22.50%. Based on theview of 11 realms of the World Zoogeographic Divisions, there were 14 unitary distribution patterns. The number of the Oriental species was also the most, accounting for 30.00%, followed bySino-Japanese species, accounting for 22.50%.The trans-regional faunawas dominantby the Sino-Japanese and Oriental species, accounting for 15.00%. There were 16 unitary distribution patterns in the Chinese Zoogeographic Divisions.Eotetranychusis mainly distributed in the South China region, accounting for 25.00%, then the Central China region, accounting for 20.00%. In conclusion, the faunal features of ChineseEotetranychushad dominant Orienental elements.The fauna had the closest relationship with the Palaearctic elements and a relative close relationship with the Nearctic regionin the six realms of the Word Zoogeographic Divsions. In the 11 realms of the World Zoogeographic Divsions, the Oriental elements were also dominant, followed by the Sino-Japanese and the Palaearctic elements.The ChineseEotetranychusshowed a discernable relationship to the Nearctic fauna. The faunal features haddominant Oriental elements and the Sino-Japanese elements in the 11 realms of the World Zoogeographic Divisions.Thefauna were dominant byboth the South China Region and the Central China Region elements and had a closer relationship with Northeast Region fauna.Mostendemic species of ChineseEotetranychusare found inthe South China Region, followed by the Central China Region. It appears that the faunal analysis based on 11 realms of the World Zoogeographic Divisionsis more appropriate and would result in a more comprehensive and clear understanding of faunal composition and distribution of ChineseEotetranychus.

Eotetranychus; Zoogeographic regions;faunal analysis;China

2016-07-26；

2016-10-10

贵州省省校合作计划项目“叶螨族分类订正研究”(黔科合LH字20147676)；中国博士后科学基金“中国叶螨科分类学修订”(2015M582576)；农业部农作物病虫鼠害疫情监测与防治项目“蔬菜叶螨发生监测与防治技术研究”(农财发[2016]35号)；贵州大学引进人才科研项目“中国叶螨科分类订正研究”(贵大人基合字[2010]015号)；贵州省农业攻关项目“贵州蔬菜害螨绿色防控技术研究及大田示范推广”(黔科合NY[2013]3043号)；科技部基础工作专项重点项目“武陵山区生物多样性综合科学考察”(2014FY110100)。

Q959.91

A

1008-0457(2016)06-0009-09 国际

10.15958/j.cnki.sdnyswxb.2016.06.002

*通讯作者：金道超(1959-)，男，教授，博士生导师，主要研究方向：昆虫和蜱螨系统分类与进化、害虫生物防治、环境生物学研究；E-mail: daochaojin@126.com。