杜 君，孙克刚*，雷利君，和爱玲，张运红，孙克振

(1．河南省农业科学院 植物营养与资源环境研究所，河南 郑州 450002；2．内蒙古自治区马铃薯繁育中心，内蒙古 呼和浩特 010031； 3．固始县农业局，河南 固始 465200)

控释尿素与普通尿素配施对水稻氮代谢关键酶活性及产质量的影响

杜 君1，孙克刚1*，雷利君2，和爱玲1，张运红1，孙克振3

(1．河南省农业科学院 植物营养与资源环境研究所，河南 郑州 450002；2．内蒙古自治区马铃薯繁育中心，内蒙古 呼和浩特 010031； 3．固始县农业局，河南 固始 465200)

为了探明控释尿素对提高水稻氮肥利用率和产量、改善水稻品质的作用机制，通过田间试验，研究了控释尿素与普通尿素配施[处理1为对照(不施氮肥，CK),处理2为100%普通尿素，处理3为40%控释尿素+60%普通尿素，处理4为60%控释尿素+40%普通尿素，处理5为100%控释尿素]对水稻氮代谢关键酶活性、氮肥利用率以及产质量的影响。结果表明，与100%普通尿素相比，施用控释尿素能显著提高水稻齐穗期和乳熟期叶片中的硝酸还原酶活性，特别是乳熟期最为明显；总体能显著增强水稻齐穗期和乳熟期叶片谷氨酰胺合成酶活性、齐穗期至蜡熟期谷氨酰胺转化酶活性，其增强效果在齐穗期最为明显；能显著提高乳熟期和蜡熟期叶片的蛋白水解酶活性；总体能显著增强水稻齐穗期至蜡熟期籽粒中的谷氨酰胺合成酶和谷氨酰胺转化酶活性；能显著提高水稻产量及氮肥利用率，提高幅度分别为16.0%～21.4%和30.7%～48.5%；并能显著增加籽粒蛋白质含量。上述指标均以处理4增强效果最为明显。

控释尿素； 水稻； 氮代谢； 关键酶活性； 产质量

随着我国人均耕地日趋减少，我国今后将主要依靠提高作物单产来增加粮食产量[1]。作物单产除受培育品种影响外，还受栽培措施等方面的影响[2]，而栽培措施中则以氮肥对作物产量的影响最大[3]。然而长期以来，普通化肥的利用率较低，而且施入土壤后极易挥发、淋溶和发生反硝化反应[4-6]，导致氮素大量损失，造成环境污染。因此，具有肥效长且稳定、利用率高等特点的控释肥料成为肥料研究领域的热点[7]。研究表明，施用控释肥料能够提高作物产量及肥料利用率[8-9]，目前研究较多的是控释尿素。宗晓庆等[10]研究表明，在同等氮素用量下，与普通尿素相比，硫膜控释尿素处理能显著提高玉米产量。卢艳艳等[11]用硫膜与树脂膜2种控释尿素在玉米上进行施肥效果对比试验，结果表明，与硫膜控释尿素相比，树脂膜控释尿素在玉米需肥高峰期更能持续保持较高水平的耕层土壤无机氮含量，玉米产量和氮素利用率均有不同程度的提高。杨雯玉等[12]研究表明，与普通尿素单施相比，无论是相同施氮量还是减少30%的施氮量，控释尿素与普通尿素配施处理冬小麦籽粒产量极显著增加，氮肥利用率提高，土壤中硝态氮的积累量降低。有关控释尿素在水稻上的应用研究也较多，多集中在控释尿素对水稻的增产效应及提高氮肥利用率等方面[13-17]。而控释尿素对作物氮代谢关键酶活性影响方面的研究报道较少。为此，探讨了控释尿素与普通尿素配施对水稻氮代谢关键酶活性及产质量的影响，旨在从水稻氮代谢关键酶活性的角度阐释控释尿素提高氮肥利用率及水稻产质量的作用机制，从而为水稻生产科学施肥提供理论依据。

1 材料和方法

1.1 试验地概况及试验材料

试验于2013年在信阳市罗山县农科所试验园区进行，试验地前茬为小麦，供试土壤为壤土，质地轻黏。土壤pH值为6.5，有机质含量为18.1 g/kg，碱解氮含量为95.0 mg/kg，速效磷含量为42.3 mg/kg，速效钾含量为98.5 mg/kg。

供试水稻品种为郑稻18。控释尿素为6个月控释期的包膜尿素(树脂加硫磺双层包膜，金正大集团公司生产)，含N 34%；普通尿素(含N 46%)、磷肥(过磷酸钙，含P2O514%)和钾肥(氯化钾，含K2O 60%)在当地农化市场购买。

1.2 试验设计

试验设5个处理，处理1为对照(不施氮肥，CK),处理2为100%普通尿素，处理3为40%控释尿素+60%普通尿素，处理4为60%控释尿素+40%普通尿素，处理5为100%控释尿素。处理2—5施氮(N)量相同，均为180 kg/hm2。其中，控释尿素作底肥一次施入；普通尿素除100%普通尿素(30%作底肥，70%作追肥)处理外，其他处理作追肥一次施入。所有处理磷、钾肥均做基肥一次施入，且用量相同，均为P2O590 kg/hm2、K2O 150 kg/hm2。各处理重复3次，随机区组排列。小区面积20 m2，周围设1 m保护行，重复间设走道，小区间设畦埂，上覆塑料薄膜，防止串水串肥。6月7日划行移栽，株行距14 cm×30 cm，密度为14.3万穴/hm2。田间管理按照常规方式进行。10月10日收获。

1.3 测定项目与方法

成熟期，采用浓硫酸混合催化剂消化—微量凯氏定氮法测定秸秆和籽粒中的全氮含量，并计算氮肥利用率，氮肥利用率=(施氮区植株吸氮量-无氮区植株吸氮量)/施氮量×100%；参照GB/T 17891—1999测定籽粒中的直链淀粉含量，并按照籽粒全氮含量×5.95计算籽粒中的蛋白质含量；同时，调查水稻产量构成要素，且各小区全部收获，实打实收，脱粒扬净后取1 kg烘干，称质量，计算烘干率，单独计产，并折算成公顷产量。

1.4 数据处理

采用Excel 2007软件进行数据处理，SPSS 17.0软件进行方差分析，并用多重比较(LSD)法进行差异显著性检验。

2 结果与分析

2.1 控释尿素与普通尿素配施对水稻氮代谢关键酶活性的影响

2.1.1 硝酸还原酶活性 由表1可知，从水稻齐穗期至蜡熟期，3个施用控释尿素处理水稻叶片的硝酸还原酶活性总体显著高于对照和100%普通尿素处理，说明控释尿素能显著提高水稻功能叶的硝酸还原酶活性。其中，在齐穗期，硝酸还原酶活性以处理4最高，处理5次之，两者差异不显著；在乳熟期，各处理硝酸还原酶活性差异最大，均达到显著水平，以处理4最高，处理5次之。处理4、处理5、处理3分别比对照提高142.6%、124.8%、98.5%，比100%普通尿素处理提高54.1%、42.8%、26.1%；到蜡熟期，各处理之间的差异减小，施氮肥处理显著高于对照，但各施氮肥处理之间差异不显著。说明控释尿素主要在蜡熟期之前可以提高硝酸还原酶活性，在蜡熟期时的作用不大。

从水稻齐穗期至蜡熟期，对照处理水稻功能叶硝酸还原酶活性呈逐渐下降的趋势，100%普通尿素处理和3个施用控释尿素处理的硝酸还原酶活性均呈先上升后下降的趋势，其中，3个施用控释尿素处理的变化幅度均高于100%普通尿素处理，且3个施用控释尿素处理水稻叶片的硝酸还原酶活性总体显著高于对照和100%普通尿素处理，说明叶片在衰老过程中氮素还原能力逐渐下降，而控释尿素在此过程中则能显著提高其还原能力。

表1 不同处理水稻叶片中硝酸还原酶活性 U/(g·h)

注：同列数据后不同字母表示差异达显著(P<0.05)水平，下同。

2.1.2 谷氨酰胺合成酶和转化酶活性

2.1.2.1 叶片 由表2可知，从水稻齐穗期至蜡熟期所有处理水稻叶片的谷氨酰胺合成酶活性均呈下降趋势；与对照和100%普通尿素处理相比，3个施用控释尿素处理均能不同程度地提高水稻叶片谷氨酰胺合成酶活性，以齐穗期提高幅度最大。其中，在齐穗期，3个控释尿素处理的谷氨酰胺合成酶活性显著高于100%普通尿素处理和对照，以处理4最高，处理5次之，两者差异不显著，处理4、处理5、处理3的谷氨酰胺合成酶活性分别比对照提高125.6%、109.8%、85.4%，比100%普通尿素处理提高66.7%、55.0%、36.9%；在乳熟期，所有施氮肥处理的谷氨酰胺合成酶活性均显著高于对照，以处理4最高，处理5次之，处理4显著高于其他3个施氮肥处理，其他3个施氮肥处理间差异不显著；到蜡熟期，3个施用控释尿素处理的谷氨酰胺合成酶活性均显著高于对照，与100%普通尿素处理差异不显著，以处理4最高，处理5次之。

表2 不同处理水稻叶片中谷氨酰胺合成酶活性 U/(g·h)

由表3可知，与谷氨酰胺合成酶活性的变化趋势相似，从水稻齐穗期至蜡熟期所有处理水稻叶片的谷氨酰胺转化酶活性也呈下降趋势；与对照和100%普通尿素处理相比，3个施用控释尿素处理均能不同程度地提高水稻叶片谷氨酰胺转化酶活性。其中，在齐穗期，3个施用控释尿素处理的谷氨酰胺转化酶活性均显著高于对照，以处理4最高，处理5次之，分别比对照提高96.4%、76.4%；处理4和处理5显著高于100%普通尿素处理和处理3，分别较100%普通尿素处理提高56.5%和40.6%。在乳熟期，3个施用控释尿素处理的谷氨酰胺转化酶活性均显著高于对照，以处理4最高，处理5次之，分别比对照提高85.4%、80.5%；处理4和处理5显著高于100%普通尿素处理，分别较其提高46.2%和42.3%，而3个控释尿素处理之间的差异不显著。到蜡熟期，3个施用控释尿素处理的谷氨酰胺转化酶活性均显著高于对照和100%普通尿素处理，3个控释尿素处理之间、对照和100%普通尿素处理之间的差异均不显著。

表3 不同处理水稻叶片中谷氨酰胺转化酶活性 U/(g·h)

2.1.2.2 籽粒 由图1可知，水稻籽粒中谷氨酰胺合成酶活性的变化趋势与水稻叶片中的相似，从乳熟前期至蜡熟期所有处理的谷氨酰胺合成酶活性也呈下降趋势；与对照和100%普通尿素处理相比，3个施用控释尿素处理均能不同程度地提高籽粒谷氨酰胺合成酶活性，且增强作用可持续到蜡熟期，增强效果在乳熟前期和乳熟后期较为明显。其中，在乳熟前期，3个施用控释尿素处理水稻籽粒的谷氨酰胺合成酶活性均显著高于对照和100%普通尿素处理，但3个施用控释尿素处理之间的差异不显著，以处理4最高，处理5、处理3次之，其谷氨酰胺合成酶活性分别比对照提高136.4%、115.2%、106.1%，分别比100%普通尿素处理提高66.0%、51.1%、44.7%；在乳熟后期，所有施氮肥处理水稻籽粒的谷氨酰胺合成酶活性均显著高于对照，以处理4 最高，处理5次之，两者均显著高于100%普通尿素处理，分别比100%普通尿素处理提高87.1%、35.5%；到蜡熟期，所有施氮肥处理水稻籽粒谷氨酰胺合成酶活性均显著高于对照，但3个施用控释尿素处理中只有处理4显著高于100%普通尿素处理，提高幅度为65.2%，其他施用控释尿素处理与100%普通尿素处理差异不显著。

不同小写字母表示同一时期不同处理之间差异显著(P<0.05)，下同图1 不同处理水稻籽粒中谷氨酰胺合成酶活性

由图2可知，水稻籽粒中谷氨酰胺转化酶活性的变化趋势与水稻叶片中的相似，从乳熟前期至蜡熟期所有处理的谷氨酰胺转化酶活性也呈下降趋势；与对照和100%普通尿素处理相比，3个施用控释尿素处理均能不同程度地提高水稻籽粒谷氨酰胺转化酶活性。其中，在乳熟前期，与对照和100%普通尿素处理相比，3个施用控释尿素处理籽粒谷氨酰胺转化酶活性均显著提高，以处理4最高，处理5、处理3次之，其分别比对照提高94.6%、70.3%、64.9%，比100%普通尿素处理提高75.6%、53.7%、48.8%；到乳熟后期，所有施氮肥处理谷氨酰胺转化酶活性均显著高于对照，3个施用控释尿素处理中，处理4和处理5显著高于100%普通尿素处理，以处理4最高，处理5次之，两者差异不显著，两者分别比100%普通尿素处理提高53.3%、36.7%；到蜡熟期，3个施用控释尿素处理谷氨酰胺转化酶活性显著高于100%普通尿素处理和对照，而3个施用控释尿素处理之间的差异不显著，以处理4最高，处理5、处理3次之，其分别比100%普通尿素处理提高89.5%、80.0%、78.9%。这说明控释尿素对籽粒中谷氨酰胺转化酶活性的增强作用一直持续到蜡熟期。

图2 不同处理水稻籽粒中谷氨酰胺转化酶活性

2.1.3 蛋白水解酶活性 由表4可知，从水稻齐穗期至蜡熟期，除对照外，其他各处理水稻叶片蛋白水解酶活性均呈先上升后下降的趋势；与对照和100%普通尿素处理相比，3个施用控释尿素处理均能不同程度地提高水稻叶片蛋白水解酶活性(齐穗期除外)。其中，在齐穗期，对照叶片蛋白水解酶活性显著高于施氮肥处理，而且各施氮肥处理之间差异不显著；在乳熟期，各处理蛋白水解酶活性差异显著，以处理4最高，处理5、处理3次之，其蛋白水解酶活性分别比对照提高62.0%、53.4%、44.8%，比100%普通尿素处理提高39.3%、31.9%、24.5%；到蜡熟期，3个施用控释尿素处理的蛋白水解酶活性显著高于对照和100%普通尿素处理，以处理4最高，处理5、处理3次之，其蛋白水解酶活性分别比对照提高53.4%、41.9%、35.1%，比100%普通尿素处理提高40.5%、30.0%、23.8%。

表4 不同处理水稻叶片中蛋白水解酶活性 U/(g·h)

2.2 控释尿素与普通尿素配施对水稻氮肥利用率的影响

从表5可以看出，3个施用控释尿素处理的氮肥利用率显著高于100%普通尿素处理，以处理4最高，达55.1%，处理5、处理3次之，后两者差异不显著，三者的氮肥利用率分别比100%普通尿素处理提高了48.5%、36.9%、30.7%。

2.3 控释尿素与普通尿素对水稻产量及品质指标的影响

由表5可知，与100%普通尿素处理和对照相比，3个施用控释尿素处理均能显著提高水稻有效穗数、每穗实粒数，进而显著提高水稻产量，上述指标均以处理4最高，处理5、处理3次之，其产量分别比100%普通尿素处理提高21.4%、19.0%、16.0%。

与对照相比，各施氮肥处理水稻的直链淀粉含量有所降低，所有处理之间的差异均不显著；与100%普通尿素处理和对照相比，3个施用控释尿素处理的蛋白质含量均显著提高，以处理4最高，处理5、处理3次之，三者差异不显著，其蛋白质含量分别比100%普通尿素处理提高7.12%、5.64%、4.54%。

表5 不同处理水稻产量及其主要构成因子、氮肥利用率及品质指标含量

3 结论与讨论

本研究结果表明，与施用100%普通尿素相比，施用控释尿素能显著提高水稻齐穗期和乳熟期叶片中的硝酸还原酶活性，特别是乳熟期最为明显；总体能显著增强水稻齐穗期和乳熟期叶片谷氨酰胺合成酶活性、齐穗期至蜡熟期谷氨酰胺转化酶活性，其增强效果在齐穗期最为明显，这与聂军等[21]研究的结果相一致。控释尿素对水稻生育中、后期功能叶片中硝酸还原酶和谷氨酰胺合成酶活性的提高，主要是由于控释尿素的氮释放速度与水稻不同生育时期对氮素的吸收速度基本同步[22]，同时也说明了控释尿素促进了孕穗后水稻体内的氮素吸收与氮同化能力，这对水稻产量及氮素利用率的提高具有重要作用。本研究结果也表明，与施用100%普通尿素相比，施用控释尿素能显著提高水稻的产量，以处理4最高，处理5、处理3次之，其产量分别比100%普通尿素处理提高21.4%、19.0%、16.0%。同时，3个施用控释尿素处理的氮肥利用率也显著高于100%普通尿素处理，以处理4最高，处理5、处理3次之，三者的氮肥利用率分别比100%普通尿素处理提高了48.5%、36.9%、30.7%。

已有研究[23-24]表明，水稻籽粒中的氮素大部分来自开花前植株贮存氮素的再运转，其中，蛋白质的降解起着重要作用，而蛋白质的降解与蛋白质水解酶活性相关。本研究结果表明，与施用100%普通尿素相比，施用控释尿素总体能显著增强水稻齐穗期至蜡熟期籽粒中的谷氨酰胺合成酶和谷氨酰胺转化酶活性，从而可促进水稻籽粒中的氮素同化能力。施用控释尿素总体可显著增强水稻齐穗期至蜡熟期叶片的蛋白水解酶活性，说明控释尿素有利于水稻生育后期叶片中蛋白质的降解。同时，施用控释尿素显著增加了籽粒的蛋白质含量，尤其是处理4效果最为明显，其次是处理5，这是控释尿素促进水稻氮代谢的结果，从而在一定程度上改善了稻米的品质，这与以前的研究结果[25-28]基本一致。而关于控释尿素与普通尿素配施对土壤无机氮含量及其对土壤硝态氮向土壤深层渗漏的影响等有待于进一步研究。

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Effects of Combined Application of Controlled Release Urea and Common Urea on Activities of Key Enzymes Related with Nitrogen Metabolism, Yield and Quality of Rice

DU Jun1, SUN Kegang1*, LEI Lijun2, HE Ailing1, ZHANG Yunhong1, SUN Kezhen3

(1．Institute of Plant Nutrient,Resources and Environment,Henan Academy of Agricultural Sciences,Zhengzhou 450002,China； 2．Inner Mongolia Propagation Center of Virus-free Seed Potato,Hohhot 010031,China；3．Gushi Agricultural Bureau,Gushi 465200,China)

In oder to verify the mechanism of controlled release urea(CRU) on increasing nitrogen use efficiency, yield and improving rice quality, field experiments were conducted to study the effects of combined application of CRU and common urea(CU) on activities of key enzymes related with nitrogen metabolism and nitrogen use efficiency as well as yield and quality of rice with four treatments(treatment 1 without nitrogen fertilizer(CK), treatment 2 with 100%CU，treatment 3 with 40%CRU+60%CU，treatment 4 with 60%CRU+40%CU，treatment 5 with 100%CRU).The results showed that compared with 100%CU, the application of CRU could significantly improve nitrate reductase(NR) activities of rice leaves at full heading stage and milk stage, especially at milk stage; as a whole, CRU could significantly improve glutamine synthetase activities of rice leaves at full heading stage and milk stage, and glutamine transfersase activities from full heading stage to dough stage, especially at full heading stage; CRU could significantly increase protease activities of rice leaves at milk stage and dough stage; as a whole, CRU could improve the activities of glutamine synthetase and glutamine transfersase of rice grain from full heading stage to dough stage; CRU could significantly increase rice yield and nitrogen use efficiency by 16.0%—21.4% and 30.7%—48.5% respectively, and significantly enhanced protein contents in rice grain. The treatment 4 was the best in the enhancement effects of the above indicators.

controlled release urea fertilizer; rice; nitrogen metabolism; key enzymes activities; yield and quality

2015-09-10

河南省财政预算项目(20137913)

杜 君(1978-)，男，河南周口人，助理研究员，博士，主要从事植物营养与作物施肥方面的研究。 E-mail:dujun0520@163.com

*通讯作者：孙克刚(1965-)，男，河南信阳人，研究员，硕士，主要从事植物营养和精准农业养分管理方面的研究。 E-mail:kgsun@ipni.ac.cn

S511;S145.6;S143.1

A

1004-3268(2016)03-0067-06