兰士波

(黑龙江省林业科学研究所，哈尔滨150081)



红皮云杉种质资源现状及保存策略

兰士波

(黑龙江省林业科学研究所，哈尔滨150081)

摘要：红皮云杉(Picea koraiensis)是中国北方云杉属(Picea Dietr.)植物中珍贵的暗针叶林树种，综合利用价值较高。笔者对红皮云杉的起源与进化、地理分布、资源现状、生态环境、生态耦合性、变异趋势、遗传效应及综合利用价值进行了系统全面的分析与总结，并根据目前的资源利用趋势和濒危现状，提出中国东北寒地种质资源保护及开发利用的主要策略。旨在为红皮云杉种质资源的有效保存与可持续利用提供科学依据。

关键词：红皮云杉；种质资源；生态耦合性；综合利用价值；保存策略

中国是世界生物遗传多样性最为丰富的国家之一，蕴含众多的林木种质基因资源，其中的许多种类为中国特有种。林木种质资源是国家重要的战略资源，负载着森林植物的高度多样性和丰富的遗传基因资源，直接关系到林业的可持续发展和生物基因工程的顺利实施[1-2]。红皮云杉[Picea koraiensis Nakai.]是中国北方云杉属[Picea Dietr.]植物中珍贵的暗针叶林树种，又名:红皮臭、白松、虎尾松、高丽云杉、小片鳞松、针松、带岭云杉、沙树、岛内云杉、丰山云杉、溪云杉。该树种性喜凉爽湿润的森林气候，生态幅度相对较宽，对生态环境的适应具有一定的可塑性，最适宜温带阔叶混交林区和暖温带落叶阔叶林区[3-5]。中国东北分布的红皮云杉林属泰加林的地带性植被，是北起黑龙江下游暗针叶林向南的延伸，自然资源总量不足，存量资源有限，主要分布在低海拔的窄河谷、局部宽河谷地带及泥炭土上，广泛分布于东北的东部山地。目前，随着市场经济的快速发展，全社会对红皮云杉木材需求量的不断增大，加剧了资源的消亡速度，况且，受自然因素的影响和人类频繁活动的干扰，致使自然资源的损耗与破坏日趋严重，造成遗传基因的严重丢失。因此，广泛地收集优良的基因资源，有效地保存和科学经营与可持续利用这一宝贵的种质资源势在必行。鉴于此，在红皮云杉的起源和进化、地理分布、濒危现状、生态地理环境特点、生态适应性、生态耦合性、生长动态、遗传变异规律、遗传效应及综合利用价值进行了系统全面的分析与总结的基础上，根据目前的资源濒危状况和利用趋势，提出中国东北寒地红皮云杉种质资源保护及开发利用的主要策略，旨在为拯救、长远地保存和可持续经营与利用这一珍贵的种质资源提供科学依据和科技支撑。

1红皮云杉资源概况

1.1起源与地理分布

云杉属植物发生于古新世、早白垩纪，至今已经有5000万年的历史。云杉在中国起源于第三纪或更早，早在古老的地质年代，云杉既已成为中国森林区系的重要成分之一[6-7]。红皮云杉是云杉林的重要组分，地域性十分明显，广泛分布于中国东北的东部山地，集中分布在小兴安岭、完达山、张广才岭、长白山、辽宁昭乌达盟白音敖包、内蒙古锡盟和多伦等地域的沟谷地带，零星分布在大兴安岭东部的河谷低湿地或河漫滩阶地，甚至可生长在沼泽泥炭土上，或散生于红松针阔混交林和山地云杉林中，生态幅度相对较宽，生态适应性和生态耦合性均较强[8]。

1.2生态地理环境特点

在中国东北地区，红皮云杉主要分布在海拔较低的窄河谷和溪流附近，气候条件和土壤条件独特[9]，生态地理环境的主要特点:

(1)逆温层明显，湿度大，温度低，或分布着岛状永冻层，存在亚寒带暗针叶林位于温带针阔混交林之下的倒置现象；

(2)林下土壤主要是在坡积或冲积母质上发育形成的潜育暗棕壤、腐殖质沼泽土和泥炭腐殖质沼泽土，而且，几种土壤类型常呈复区存在。

1.3生态耦合性分析

红皮云杉的生长与气候条件、经度和纬度、地形地势、土壤条件和地理位置密切相关，而且，其生长表现和分布具有明显的地域性，并以东北坡的山下腹，且在郁闭度较大的林冠下，生长表现良好[8，10]，生态耦合性较强，具体体现在如下几个方面。

1.3.1光照效应。红皮云杉为荫木类树种，对光照条件的适应较为广泛，在全光条件下，植株生长发育良好，且生长速度较林冠下快，以半阳坡的生长表现最佳，阳坡表现次之，阴坡和半阴坡表现最差。

1.3.2水分效应。红皮云杉的耐水湿性和抗旱性均较强，抗旱能力优于红松(P.koraiensis)、落叶松(Larix)和樟子松(P.sylvesstris)等用材林树种，即使水分匮乏，林木仍能正常生长。

1.3.3温度效应。红皮云杉的耐寒性较强，可以分布至极地和高山的上部，对气候因子具有较强的适应性，可抵御-60℃极端低温，但对霜冻却十分敏感，受害程度与霜冻的低温强度和持续时间密切相关。

1.3.4土壤效应。红皮云杉属浅根性树种，扎根深度的可塑性很大，对土壤条件的要求不甚苛刻，能够忍耐酸性和排水不良的土壤，可适应多种土壤类型，且树高生长与有效土层厚度呈线性相关。红皮云杉侧根发达，易风倒，适生于黑土层深厚且草根盘结度小的土壤，以阳坡或半阳坡且土层深厚的森林暗棕壤为最适宜的生境。

2综合利用价值分析

2.1生态服务功能

红皮云杉和臭冷杉[Abies nephrolepis Maxim.]是中国东北林区重要的针叶树种和古老的孑遗树种，生态习性十分相近，经常混交形成谷地红皮云杉林或谷地云冷杉林[9]，主要分布在海拔200～500m的窄河谷和局部宽河谷地带或泥炭土上，在水源涵养、护岸保土、防风固沙和风景游憩等诸多方面，具有十分重要的作用，且生态服务功能远远超过其直接的经济价值。

2.2材用价值

(1)木材:材质柔软，纹理均匀，耐腐性和抗腐性中等，但其不抗蚁蛀，供家具、建筑、桥梁、舟船及航空等原料用材；

(2)纤维:木质纤维较长，且含量高，为纤维工业及细木加工的优质原料，现已成为发展中国北方的制浆造纸工业及其原料基地建设不可或缺的树种之一；

(3)工艺:材质柔软，结构均匀细致，翘曲性和共鸣性能良好，为高档次装潢、钢琴和提琴等乐器制作之上等原料，并以其细致和适度的木纹，彰显其优良的品质和高贵的工艺价值。

2.3景观价值

树形端正、树姿优雅、四季常青，且抗风、抗污染和抗烟能力较强，既耐寒，又耐湿，可孤植、列植或丛植，在生态城市建设中，起美化环境、陶冶情操和促进身心健康之效果，尤以群植和片林的生态功效和景观效果最佳。

2.4其他价值

(1)药用:枝、叶、皮均可入药，民间用其治疗风湿症。种鳞中富含最具活性的多酚类物质，降血脂的作用明显，并对糖尿病患者的糖代谢、脂代谢、抗氧化和抗疲劳的疗效显著；

(2)饲用:叶中含有动物生长发育所必需的氨基酸、维生素和多种微量元素，可用以生产低能量、高蛋白的饲料添加剂；

(3)栲胶:树皮和球果的种鳞富含鞣质，可提取栲胶；

(4)芳香:根、木材、枝及叶均可提取芳香油，用以调制东方型香料、皂用香精和喷雾香精，在公共场所使用，赋予森林清香的愉悦感觉；

(5)树脂:树干可提取树脂，用以制作松香和松节油。

3表型变异分析与遗传效应评价

3.1生长动态规律

林木生长动态规律是树种生物学特性的重要表现，对提高林地生产力和森林资源的储备，意义重大而深远。在苗木培育阶段，地径生长进程呈现“慢-快-慢”的生长节律，大致划分4个时期，即:始生期(5月中旬至6月中旬)、速生期(6月下旬至7月中旬)、缓慢生长期[7月下旬至8月初]和生长停止期(8月中旬以后)，而且，自然群体子代与人工栽培群体子代的生长动态基本趋于一致；苗高的生长进程划分5个阶段，即:萌动期(5月中旬)、初生期(5月中旬至6月初)、速生期(6月中旬至7月初)、缓慢生长期(7月中旬至7月末或8月初)和生长停止期(7月末至8月上旬)，且人工栽培群体子代初生期的平均生长量远远大于自然群体的子代[8，11]。红皮云杉对生态地理环境的适应具有一定的可塑性，受立地条件的制约和个体遗传基因的影响，各年龄阶段人工林的生长节律呈现出一定的阶段性。在幼龄林阶段，林分的生长进程大致划分3个阶段，即:缓慢生长期、渐快生长期和速生期，且每个阶段的生长量存在较大的差异。

3.2表型变异分析

红皮云杉的性状变异程度是遗传改良和良种选育的重要选择指标之一，其生长性状主要受微效基因的控制，变异具有连续性，且环境因子对这种变异的影响较大。张含国[11]研究结果显示，红皮云杉自然群体子代的表型性状遗传变异中，46.08%的变异源自群体间，53.92%的变异来自群体内。在针叶形态性状的变异中，群体内针叶长的变异较小，而针叶宽的变异却较大。

3.3遗传效应综合评价

红皮云杉自然授粉的植株为纯合体，个体间的差异较小，生长性状受遗传基因的控制程度强，遗传力较强，属于强度遗传的范畴，且遗传分化较小，遗传增益较高，生长潜力较大[8]，应用前景广阔。

4资源濒危状况及保存策略

4.1自然资源的濒危状况

红皮云杉是中国北方珍贵的古老孑遗树种，主要分布在温带针阔混交林区和北部暖温带落叶阔叶林区，且中国东北是天然红皮云杉的主要分布区，自然资源十分有限。因其综合利用价值高，且受各种自然因素的影响和人为因素的干扰与破坏，致使自然资源消耗殆尽，目前已处濒临灭绝之边缘，基因资源丢失严重。具体表现:掠夺式的资源开发使基因资源丧失；盲目的品种改良带来基因资源匮乏；快速的经济发展导致基因资源丢失；大规模的外域引种致使基因资源流失。鉴于此，在合理利用的同时，必须加强对存量资源的有效保护，广泛建立新的人工育种群体，以丰富物种的遗传多样性，拓展种质资源的遗传基础，避免重要遗传基因的严重退化和缺失及资源的枯竭。

4.2资源保存策略与模式

红皮云杉的生态适应性较强，分布广域，在森林生态系统恢复、国土安全保护、生态平衡维护和工业纤维用材基地建设等方面肩负着重要的使命。根据中国东北地区的自然地理、气候特征及森林分布之现状，选择代表性强的地域，坚持“加强资源保护、积极培育、大力恢复、合理开发利用”的方针，采取相应的科学模式和技术措施，长期并有效地保存该树种的种质资源，为林业的可持续发展和资源的永续利用，提供丰富的遗传物质或优良的基因资源。

(1)红皮云杉的自然资源有限，且综合利用价值高，在合理利用的同时，加强对存量资源的有效保护，防止遗传基因的退化和种质资源的枯竭，以充分发挥其重大的生态服务功能，实现自然生态环境与社会经济的可持续发展。

(2)在红皮云杉自然资源的集中分布区，选择具有一定代表性的生态环境，规划并建立森林公园和自然保护区，最大限度地原地保存其野生种群，维持良性的生态平衡，丰富该种质的遗传多样性。

(3)结合森林经营，广泛建立新的人工育种群体，改变自然群体的遗传结构，拓展种质资源的遗传基础，以适应长期进化的生态系统和全球气候与环境的变化。

(4)在保护现有资源的同时，采取人工林经营、林木育种与引种驯化有机结合的方式，构建综合配套技术体系。利用经过选择的遗传材料，广泛建立种质或基因原地保存林、迁地保存库和子代测定林等人工育种群体，扩大种质资源的分布区域和优异种质的辐射范围。

(5)深入进行种质资源收集，并选择适宜东北寒地生长的优良类型，加强人工培育，不断选育新资源，增加资源品种和数量，不断丰富区域内物种的遗传多样性，实现资源可持续利用的目标。

(6)强化红皮云杉种质资源保护的意识，重视种质资源的收集保存和鉴定评价，加快良种选育的进程，并选择适宜的生态地理环境，建立规模化的良种试验示范基地，加快科技成果转化和相关人才培养的步伐，为工业用材基地建设提供科技支撑，以提高基地建设的科技含量和水平。

(7)在子代测定与遗传效应综合评价的基础上，选取优异种质，建立无性系种子园、采穗圃和种质基因保存圃，为红皮云杉的遗传改良和高效育种奠定优良的遗传基因基础。

参考文献

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[8]兰士波.红皮云杉半同胞子代生长动态分析及遗传效应综合评价[J].北华大学学报,2015,16(3):198-203.

[9]李景文,陈大珂.黑龙江森林[M].哈尔滨和北京:东北林业大学出版社和中国林业出版社,1993:127-130.

[10]穆丽蔷,刘祥君.影响红皮云杉人工林生物量主导因子的分析[J].东北林业大学学报,1995,23(6):95-102.

[11]张含国.红皮云杉遗传多样性的研究[D].哈尔滨:东北林业大学,2000.

Current Status and Strategies for Conservation of Germplasm Resources from Picea koraiensis

Lan Shibo

(Forestry Research Institute of Heilongjiang Province, Harbin 150081)

Abstract:Picea koraiensis is the precious trees of dark coniferous forest in Picea species, which it hold higher utilization value.The origin, the geographic distribution, the status of resources, the ecological environment, the ecology coupling, the tendency of variations, the genetic effects and the comprehensive utilization value were given systematic and comprehensive analysis and summary. Then, the main strategies were put forward to protect and comprehensively exploit the resources which distributed in the cold region of Northeast China, according to the trend of utilization and the endangered status. All of these efforts were orientated for the purpose of conversation and sustainable exploitation of germplasm resources from Picea koraiensis.

Key words:P. koraiensis Nakai.;Germplasm Resources; Ecology coupling; Comprehensive Utilization Value; Conservation Strategies

中图分类号:S791.182

文献标识码:A

作者简介：兰士波(1966-)，男，硕士，研究员，从事林木遗传育种、种质资源、森林培育及森林植物等领域的科学研究，E-mail:Lanshibo1966@163.com。

基金项目：国家林业公益性行业专项(201204307-07)；国家林木种质资源平台运行服务项目(2011DKA21003-02)；黑龙江省科技厅项目(GC04B116)

收稿日期：2015-12-08

DOI.:10.13268/j.cnki.fbsic.2016.02.037