高黎贡山赧亢东白眉长臂猿春秋季食谱及食物结构

李旭1吴建普1周伟1艾怀森2蔺如涛2

(1．西南林业大学云南省森林灾害预警与控制重点实验室，云南 昆明 650224；

2．高黎贡山国家级自然保护区保山管理局，云南 保山 678000)

摘要：为了解白眉长臂猿的食谱及食物结构，分析食谱及食物结构年际间和季节间的变化情况，探讨白眉长臂猿对食物变化的应对策略及其适应机制，于2007—2008年春、秋季，在高黎贡山赧亢采用焦点动物取样法观察和记录东白眉长臂猿的食性及取食行为，将其行为分为食叶、食果、饮汁、食虫、食花和食茎6种类型；将食物结构分为果实、嫩叶、花、茎和动物类5种，并计算其取食量及所占百分比。观察结果表明:白眉长臂猿春季食物16种，有4种食物取食量较多；秋季食物23种，有5种食物取食量较多。分析结果显示:秋季食物组成的 Shannon-Wiener 指标高于春季，春、秋季中各有5种食物重叠。crosstabs χ`2 test结果表明:相同季节比较，5种重叠食物取食量的差异性均极显著。从食物结构来看，虽然春季植物性食物结构的Shannon-Wiener 指数高于秋季，但春、秋季间食物结构是相似的，均以果实为主、嫩叶次之，花和茎较少。动物类食物在春、秋季均有取食，但次数少。食谱随时间和季节而变化是赧亢东白眉长臂猿对栖息环境变化的适应,食物结构在年际间和季节间呈稳定状态反映了东白眉长臂猿的食性特点。

关键词：白眉长臂猿；食谱；食物结构；高黎贡山

中图分类号：S718.65

文献标志码：A

文章编号：2095-1914(2015)02-0084-06

Abstract:To analyze the diet and dietary composition of eastern hoolock gibbons (Hoolock leuconedys), to understand how their diet and dietary composition changes seasonally and annually, and to probe the strategies and adapting mechanism of eastern hoolock gibbons reply to the food changes, we conducted field observation at Nankang, Mt. Gaoligong, Yunnan, China. The feeding habits and behaviors of eastern hoolock gibbons in the spring and the autumn of 2007 and 2008 were observed and recorded using focal animal sampling method. Feeding behaviors of eastern hoolock gibbons were divided into eating leaves, fruits, worms, flowers and stems, and drinking fruit juice. Their dietary composition was divided into fruits, young leaves, flowers, stems and animal matters. Meanwhile, the feeding amount and percentage of each vegetative food source and dietary composition were compared and calculated. The results showed that eastern hoolock gibbons had 16 vegetative food sources in spring and 23 in autumn. Four sources in spring and 5 in autumn accounted for a relatively high proportion among all food sources. The Shannon-Wiener index of the vegetative food sources in autumn was higher than that in spring and 5 vegetative food sources overlapped in springs and autumns between 2007 and 2008. The result of Crosstabs χ`2 test showed that the feeding amount of the 5 overlapping vegetative food sources was strikingly different when the same season was compared. Although the results showed that Shannon-Wiener index of the types of the vegetative dietary composition in spring was higher than that in autumn, yet the dietary compositions in spring and autumn were similar, i.e. fruits accounted for the majority, followed by young leaves, flowers and stems in turn; animal food were hunted in both spring and autumn, but this phenomenon only occurred occasionally. The fact that diet of eastern hoolock gibbons at Nankang, Mt. Gaoligong varied from season to season could be regarded as their adaptation to the changes of habitat conditions. One of their vital feeding strategies was to keep the dietary composition relatively stable annually and seasonally.

Keywords:Eastern hoolock gibbon;diet;dietary composition; Mt. Gaoligong

收稿日期：2015-02-06

基金项目：林业公益性行业科研专项(201204604)资助。

doi:10.11929/j.issn.2095-1914.2015.02.015

Diet and Dietary Composition of Eastern Hoolock Gibbon

at Nankang, Mt. Gaoligong, Yunnan, China

LI Xu1,WU Jian-pu1,ZHOU Wei1,AI Huai-sen2,LIN Ru-tao2

(1.Key Laboratory of Forest Disaster Warning and Controlling in Yunnan Province, Southwest Forestry University, Kunming Yunnan 650224, China;

2. Baoshan Administration of Gaoligongshan National Nature Reserve, Baosha Yunnan 678000, China)

对中国高黎贡山东白眉长臂猿 (Hoolockleuconedys) 春季食谱和食物选择、日取食量及对印度阿萨姆和孟加拉国西白眉长臂猿 (Hoolockhoolock) 的食物结构研究表明，不同地点的种群食物种类不同，且取食部位也不尽相同；但果实均为主要食物[1-5]。长臂猿在获取蛋白质方面是非常灵活的。依据栖境条件，它除取食高质量的果实之外，也取食昆虫和嫩叶[6]。中国无量山黑冠长臂猿(Nomascusconcolor)取食部位也多样，各月取食果实时间频次为0.3%～82.7%，叶和芽为1.5%～83.3%，果、叶食物变化范围较大[7]。长臂猿类虽为果实性灵长类，但在栖息环境不佳或果实匮乏的季节，就更依赖于花、茎、嫩叶等食物[6-9]。果实资源可用性会对长臂猿取食果实的程度产生影响[6]。

食物可用性不仅具有季节性变化，还具有年际间变化，季节性变化并不总是规律性出现，在不同的年份也许不同[10]。孟加拉国西白眉长臂猿秋季食物结构中果实的比例高于春季，嫩叶却低于春季[2]。中国无量山黑长臂猿果、叶的比例月份间也存在变化[7],两者的食物结构都具有时间变化。本研究旨在分析高黎贡山赧亢东白眉长臂猿的食谱、食物结构的关系及二者年间、季节间变化，并探讨东白眉长臂猿对二者变化的应对策略及其适应机制。

1研究地自然概况

赧亢地处保山市隆阳区、龙陵县和腾冲县的交界处 (25°49′44″N, 98°46′7″E)，是连接高黎贡山国家级自然保护区与龙陵小黑山云南省级自然保护区的生境走廊 (habitat corridor)，面积约13.3km2。本次研究区集中在赧亢片区东坡的惠坡、大马河塘和栽山沟等地。

高黎贡山南段植被为中山湿性常绿阔叶林，以喜温凉、湿润的壳斗科石栎属、青冈属种类为典型优势的复层混交林。林内分布有苔藓、地衣等附生植物，林木高大。山脊多中小乔木，而山中部和山谷多为高大乔木。林内乔木、灌木和竹子混生，密度较高。高黎贡山受印度洋暖湿气流影响，明显分为干季(11—4月)和雨季(5—10月)[11]。因春、秋季时间间隔较长，物候差异较大，可反映干季东白眉长臂猿取食食物种类的差异。而夏季处在雨季，因雨大雾多，无法跟踪观察，故只跟踪观察春、秋季的取食情况。

2研究方法

从东白眉长臂猿把食物放进嘴里开始，到在取食树上不移动或不持有食物20s后之间的行为称为取食，这一时间段称为取食持续时间 (feeding bout)。动物放进嘴里1次食物的数量，如几片叶子、1颗水果、一丛果实等称为食物单元 (food unit)。动物在1min内取食的平均次数称取食速度 (feeding speed)，其有效数据必须满足以下条件之一：1)连续取食某食物单元的时间不少于2min；2)连续取食某食物单元的次数不少于20次。记录时，连续时间内观察的食物单元次数应尽可能多，2个连续取食段的时间间隔不小于60s，且时间段内取食次数要比较均匀[12]。食物单元和取食速度取每一种类总记录值的均值。

东白眉长臂猿的取食行为类型包括：1)食叶—采摘嫩叶，放入口中咀嚼后吞食；2)食果—采摘果实放入口中咀嚼后吞食或啃撕果肉咀嚼后吞食；3)饮汁—将多汁类食物掰开或咬开，舔食或嚼取其中的液体；4)食虫—撕开或咬开裹有虫的树叶，摘取或含取虫后吞食；5)食花—摘取或直接咬取花后吞食；6)食茎—摘取茎后吞食。其中类型 1)至3)的定义参照张兴勇等的研究结果[4]，但作了一定修改；而类型 4)至6)是作者经实际观察确定的取食行为。

在分析食物结构时不考虑食物种类，而是考虑取食部位[13]。因此，东白眉长臂猿的食物结构可分为果实、嫩叶、花、茎和动物等5类。食物结构计算时动物类忽略不记，因其取食蜘蛛和昆虫的量仅占0.1%[1-2]。故只记录取食动物类的次数。

2.1观察与记录

采用焦点动物取样法跟踪观察目标动物[14]，记录其取食特征数据，包括：取食树树种和部位 (标记取食树种，待跟踪完毕后采集标本固定保存，留待鉴定)；取食持续时间；食物单元；取食次数。食谱的确定是以记录到食物种类数量在观察期间不再显著增加为止[3]。

2.2数据处理

1) 参照Hanya[12]的取食量计算方法，将其公式化。且在具体应用中作了一定改进，计算鲜质量而非干质量，考虑取食部分的利用程度 (%)。

(1)单个叶或果的鲜质量 (mo) (g)：

mo=m/50

式中：单个叶或果鲜质量的称量及汁含量的测定参照张兴勇等的方法[4]。单个果的肉则是任选50个果实称其果肉部位质量，取其均值。m为50个果或50片叶的鲜质量 (g)。

(2)食物单元鲜质量(mu) (g/次)：

mu=mo×Nu×D

式中：Nu为每个食物单元所包括的叶或果的数量(片、颗或口/次)；D为食物的利用程度 (degree of food eaten) (%)，指每个食物单元的利用程度，叶一般为100%，每种果的利用程度不同，利用不完全的果实种类收集50个取均值。

(3)取食速度 (Sf) (次/min)：

Sf=Uf/Bf

式中：Uf为总食物单元数(次)；Bf为总食物单元数的时间消耗(min)。

(4)取食量(Fai) (g)：

式中：Sfi为食物单元i的取食速度(次/min)；Wui为食物单元i的鲜质量(g/次)。

2) 采用香浓-维纳指数 (Shannon-Wiener index) (H′) 比较东白眉长臂猿食物组成及食物结构 (果实、嫩叶、花、茎) 的多样性和均匀性：

H′=-∑Pi×lnPi

式中：Pi为第i种食物取食量及食物结构所占的比例。

3) 采用crosstabsχ2test 比较不同年份同一季节重叠食物的差异性。全部数据分析处理均用Microsoft Excel 2003和SPSS 16.0 for Windows。

3结果与分析

3.1食谱和取食量

2007年和2008年春季东白眉长臂猿的食物共16种，其中爬树龙 (Rhaphidopheradecursiva) 是同时利用果和茎。2年中，每年春季取食10～11种，其中有5种食物重叠，重叠种类的取食量差异性极显著 (crosstabsχ2test：χ2=649.462，p=0.000)；食物组成的H′分别为1.530、1.487。2年春季中取食量超过10%的种类均为3种，其中星毛鹅掌柴 (Scuefleraminutistellata) 的果实和华南蓝果树 (Nyssajavanica) 的嫩叶在2年中均有取食，年际间比例有变化，但二者之和几乎占当年的60% (表1)。

2年秋季的食物共23种，每年秋季均为14种，其中有5种食物重叠，重叠种类的取食量差异性极显著 (crosstabsχ2test：χ2=295.570，p=0.000)；食物组成的H′分别为1.944、1.644。2007年秋季取食量超过10%的种类为4种，2008年的为3种，其中岩爬藤 (藤本) (Tetrasigmaplanch) 和合蕊五味子 (Schisandrapropinqua) 的果实在2年中均有取食，但年际间比例悬殊较大，且二者在各年所占取食量总额差异也较大 (表1)。

表1　高黎贡山东白眉长臂猿食谱及取食量

3.2食物结构

东白眉长臂猿的食物结构有5类。植物性食物结构为4类，季节间相似，以果实为主、嫩叶次之，花和茎较少；果实以浆果类为主。春季植物类食物结构的H′高于秋季，春季的果实百分比低于秋季，而嫩叶的却高于秋季，在秋季取食更多果实。动物类食物在春、秋季均有取食，但取食次数较少，见表2。

表2　高黎贡山赧亢东白眉长臂猿的食物结构

4结论与讨论

4.1食谱可变性与适应

取食种类随时间和季节变化是赧亢东白眉长臂猿对栖息环境变化的适应。2年的食谱表明，不同年份、不同季节，甚至不同年份的相同季节，东白眉长臂猿的食谱、H′值均不相同。尽管在相同季节有的食物种类重叠，但crosstabsχ2test结果表明，重叠食物的取食量差异性极显著；它们所占的比例也不相同，也就是说主要食物构成不同。对孟加拉国的西白眉长臂猿研究表明，虽然其食源植物有40种，但不同季节取食的食物种类也不同[2]。因此各种食物的百分比每年都不会相同，食物组成多样性和均匀性也不同。事实表明，赧亢的东白眉长臂猿不会固守着一尘不变的食谱，而是会根据栖息环境中食物资源的变化调整食谱。导致这种变化的根本原因在于，植物的开花、结果具有季节性周期变化和年周期性波动，如有的种类春季开花，秋季结果，而有的则反过来；而不同种类的果实量往往呈大、小年的交替年周期性波动。也就是说，东白眉长臂猿的食物资源可用性随着时间和季节发生变化。果实资源可用性不同，导致合趾猿 (Hylobatessyndactylus) 和白掌长臂猿 (Hylobateslar) 对无花果的利用程度受到影响[6]。因此，只有根据食物资源状况调整食谱，动物才能够生存和延续。可以预测，如果继续观察，赧亢东白眉长臂猿的食谱也很难与早年观察结果完全重合。

4.2食物结构规律性与策略

食物结构在年际间和季节间呈稳定状态反映了东白眉长臂猿的食性特点。虽然年际间、季节间食谱在变化，食物结构中的果实、嫩叶、花和茎的比例亦在变化，但在年际间和季节间，其食物结构是稳定的，以果为主，且浆果的比例最高。这与孟加拉国西白眉长臂猿的食物结构一致[2]。这种稳定的食物结构反映了白眉长臂猿这个类群以食果为主的食性特点。文献记载，东南亚森林中的长臂猿以果实性为主，但当果实不丰富时，它们也会依赖叶和花[8-9, 15]。对中国无量山黑冠长臂猿食物结构研究表明，果、叶等的食物百分比存在显著的时间变化。在研究期间，各月份占主导地位的食物类型均不相同，果的变化为0.3%～82.7%[7]。这种状况是无量山黑冠长臂猿对受干扰环境的一种适应，还是其自身食物结构的一种季节性自然变化规律还有待进一步研究。Fan等[7]认为，主要原因是无量山黑冠长臂猿较其他长臂猿种类的栖息环境不佳或果实匮乏。由于本研究只作了赧亢东白眉长臂猿2年春、秋季食物的跟踪调查，其食物结构是否会有与黑冠长臂猿相同或相似的逐月变化情况，尚需要得到东白眉长臂猿年周期食物数据才能回答。

本研究中虽然东白眉长臂猿总的食物结构呈稳定状态，但食物结构的比例具有季节性变化规律。每年春季食物结构的多样性指数均高于秋季，但秋季果实的比例高于春季，嫩叶的比例则刚好相反。孟加拉国西白眉长臂猿春秋季食物结构中果叶的比例变化也是如此[2]，这种变化规律与不同季节果实量和结果树种多少的差异有关。春季因结果植物种类少，果实量不足，东白眉长臂猿只有通过增加取食种类和取食更多的嫩叶来弥补，故春季的多样性指数高于秋季；而秋季果实丰富，东白眉长臂猿则更倾向于取食更多的果实，取食种类也就自然降低了。

在不同年份的同一季节，虽然食物结构也呈稳定状态，但果叶所占比例存在波动。2年秋季比较，果叶所占比例波动较小；而在2年春季间果叶所占比例波动较大。这与春季果实食物种类少有关，春季的1种果实类食物的生物量存在变化，则该季节果叶所占的比例会发生较大波动；而秋季果实类食物种类较多，1～2种果实类食物的生物量存在变化，该季节果叶所占的比例发生波动仍较小。2008年秋季出现了连续强降水过程，导致果实类食物资源量减少。与2007年相比，虽然果实所占的百分比持平，但其绝对量明显减少。所以，东白眉长臂猿通过增加取食茎来补充其食物量。

致谢：西南林业大学野生动植物保护专业研究生张兴勇、黄晓祥和野生动物与自然保护区管理本科生陈志强参加部分野外观察，野外工作得到高黎贡山国家级自然保护区赧亢站工作人员大力协助，西南林业大学李乡旺教授帮助鉴定植物标本，在此一并表示谢意!

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(责任编辑张坤)

第1作者：廖颜姣(1988—)，女，硕士生。研究方向：风景园林规划计划。Email:35316841@qq.com。

通信作者：兰思仁(1963—)，男，畲族，教授，博士生导师。研究方向：风景园林规划设计。Email:35349064@qq.com。