孙 龙，彭祚登，王佳茜，林玉峰

（1.北京林业大学 省部共建森林培育与保护重点实验室，北京 100083；2.乌海市园林局科学研究所，内蒙古 乌海 016000）

不同土壤水分对4个灌木能源树种生长和蒸腾耗水的影响

孙 龙1，彭祚登1，王佳茜1，林玉峰2

（1.北京林业大学 省部共建森林培育与保护重点实验室，北京 100083；2.乌海市园林局科学研究所，内蒙古 乌海 016000）

在充分供水（CK），轻度干旱（T1），中度干旱（T2）和重度干旱（T3）4个土壤水分条件下研究了1年生沙棘、沙枣、柠条和多花柽柳幼苗的生长和水分利用特征。结果表明：4个树种苗高和地径生长明显受土壤含水量影响。随着土壤含水量的增加，苗高和地径均显著升高和增加，多花柽柳、沙枣和沙棘均表现为CK＞T1＞T2＞T3，而柠条则为T1＞CK＞T2＞T3。随着土壤含水量的减少，各树种根、茎、叶生物量和总生物量明显降低，根冠比先增加后减小。在不同土壤水分处理条件下，4个树种的蒸腾耗水量日变化的高峰值均出现在10：00～12：00之间；4个树种苗木各个时间段耗水量随土壤水分含量的增加而增加，表现出规律为CK＞T1＞T2＞T3。多花柽柳、沙枣、沙棘在不同土壤水分条件下月耗水量整体表现为7月＞8月＞6月＞9月＞10月，柠条表现为8月＞9月＞7月＞6月＞10月。在不同土壤水分条件下，4个树种单株水分利用效率大小排序分别是多花柽柳：T1＞T2＞T3＞CK，柠条：T2＞T1＞CK＞T3，沙枣：T1＞T2＞CK＞T3，沙棘：T3＞T2＞CK＞T1。

土壤含水量；生长；耗水量；水分利用效率

水是树木生长发育的重要因子，其中蒸腾耗水则是树木水分散失的主要途径[1-2]。在我国广大干旱、半干旱地区水分更是成为生态环境变化和植物正常生长最主要最直接的影响因素[3]。沙枣Elaeagnus angustifoliaL.、沙棘Hipopophae rhamnoidesL.、 柠 条Caragana microphyllaL.、 多花柽柳Tamarix hohenackeriBunge是我国西北干旱地区主要的造林树种同时也是重要的灌木能源树种[4]，有重要的生态与生物质能源开发利用前景，了解这些树种对于不同土壤水分条件下的耗水和生长特征，对于各树种的在生态建设和能源开发利用具有重要意义。以往的研究对本试验4个树种均有涉及，多数集中在生态、光合特性以及以植被恢复为目的[5-8]。本研究就我国4个沙地常见灌木能源林培育树种在不同土壤水分条件下的生长特性和耗水特性进行了探索，旨在为我国西北地区沙地灌木能源林培育提供理论参考依据。

1 研究区概况

试验地设在北京林业大学能源林野外实验站（40°03′21″N，116°06′12″E，海拔 117 m），位于北京市西北郊苏家坨镇，植被属于温带落叶林带的山地栎林和油松林，该地区属典型的大陆性季风气候，四季分明，昼夜温差大，春季干旱多风，夏季炎热多雨，冬季干旱寒冷。年均温12.2℃，最高气温39.7℃，最低温度-19.6℃，年降雨量近700 mm，多集中在7、8月份，生长期一般从3月末至11月初，约220 d，无霜期约180 d，晚霜于4月上旬，早霜于9月上旬。试验地土壤为壤土，土壤pH值为6.4～8.4。

2 材料和方法

选用来自内蒙古赤峰市翁牛特旗河南苗圃生长良好的1年生沙棘、沙枣、柠条、多花柽柳幼苗，其中多花柽柳为扦插苗。于2012年4月18日将苗木移植入高26 cm，上口直径30 cm，下口直径25 cm的塑料花盆中。每盆土壤约8±0.05 kg，每盆栽种一株大小、生物量基本一致的苗木。苗木生长初期在温室中进行培育，对每树种进行正常浇水管理，保证其成活并正常生长。经正常水分培育生长1个月左右，于6月开始进行水分控制处理，将盆栽苗木放置于试验地搭建的人工遮雨棚（长14 m，宽6 m，高1.7 m）内，以防止天然降雨进入盆栽苗木内，晴天正常照光。苗木栽植土壤为北京林业大学能源林野外试验站院内就近选择挖取的苗圃土壤，在水分处理前测定了土壤田间持水量为22.55%，土壤容重为1.09g/cm，土壤pH值为8.09，全磷1.06 g/kg，全钾9.10 g/kg，全氮0.85 g/kg。

2.1 试验设计

试验水分处理分为正常水分、轻旱、中旱和重旱4个水平处理，分别为田间持水量的80%～90%(CK)、60%～70%(T1)、40%～50%(T2)和30%（T3）以下，与之相对应的土壤含水量分别约为18%～20%，14%～16%，9%～11%，7%以下，每个处理5个重复。用塑料薄膜从苗木根茎处覆盖整个表面，防止土壤的水分蒸发，并密封花盆底部，防止水分的渗漏和土壤的遗失。同时设置无塑料薄膜覆盖没有栽植苗木的空白对照花盆，3次重复，最终用来计算土壤表面水分蒸散量。利用便携式土壤水分速测仪（TDR-3，USA）以及称量盆重两种方法互相辅助来保证土壤水分保持在要求范围之内，根据所要控制的水分梯度利用精度为0.05 L的量杯每两天浇一次水，为减小误差，每次于同一时间（下午17： 00）浇水。

2.2 测定内容及方法

2.2.1 耗水量、单株水平水分利用效率

用称重法测定整株苗木耗水量，每3 d用精密天平（上海舜宇恒平，YP-20K-1，精度0.1 g）称重测定一次。日变化的测定选择苗木生长成熟期的8月测定，于8月24日，采用经典称重法测定4种苗木的蒸腾耗水日变化，测定时间点为6：00～18：00，每2小时测定一次。每个处理5个重复，最后绘制蒸腾耗水日变化曲线。单株水平水分利用效率=净增生物量/耗水量[9]。

2.2.2 生长指标

每隔10天分别用钢卷尺和电子游标卡尺来测定苗高和地径。

2.2.3 生物量

采用烘干法，在实验进行前各树种选定15株与试验树种苗木个体大小基本相近的苗木，分别放入80℃的烘箱烘干至恒重，然后称重并计算均值。实验结束后将各选定的苗木以相同的方法测定其干重，前后干重之差即为苗木当年净增生物量。

2.3 数据统计与分析

数据处理与分析采用了SPSS18.0统计分析软件，差异显著性比较采用方差分析（ANOVA）进行检验（P＜0.05）。图表生成，采用Microsoft Excel软件。

3 结果与分析

3.1 不同土壤水分对苗木生长特性影响

3.1.1 不同土壤水分对苗木苗高生长的影响

由图1所示，柽柳CK和T1处理生长情况较为接近，T2和T3接近，在7月进入快速增长期，9月之后进入增长放缓，10月之后基本停止生长，在10月由于柽柳枝条顶部开花后脱落，CK和T1出现小幅负增长现象。从7月开始高土壤水分处理与低土壤水分处理苗木苗高差距变大，产生显著差异。苗高月增长量大小排序为7月＞8月＞6月＞9月＞10月。最终在土壤含水量为18%～20%（CK），14%～16%(T1)，9%～11%(T2)，7%(T3)条件下生长季苗高增长量分别为50.07 cm、40.98 cm、28.04 cm、26.96 cm，排序为CK＞T1＞T2＞T3。

图1 不同土壤水分条件4种苗木苗高月增长量变化Fig.1 Changes of growth in seedling height under different soil water contents

柠条苗高在8月增长较快，而且T1处理明显高CK处理，9月以后增长逐渐变缓。月增长量大小排序为8月＞7月＞9月＞6月＞10月，故可以说明8月为柠条苗高生长旺季。柠条生长季四种土壤水分梯度处理下苗高增长量分别为23.06 cm（CK）、31.38 cm（T1）、16.96 cm（T2）、16.08 cm（T3），顺序为T1＞CK＞T2＞T3。

沙枣苗高7月开始进入迅速增长期，土壤水分含量越高增长量越大，重度干旱条件下的苗木增长相对缓慢。8月后CK处理较其他处理苗高增长显著升高。沙枣苗高月增长量大小排序为7月＞8月＞6月＞9月＞10月，沙枣生长最快的月份为7月。沙枣生长季不同土壤水分梯度处理下苗高增长量分别为36.38 cm（CK）、31.38 cm（T1）、20.96 cm（T2）、16.06 cm（T3），表现出顺序为CK ＞ T1＞T2＞T3。

沙棘苗高7月后生长加快，但不同水分处理间生长状况差异较大，CK、T3均在7月生长最快，而T1在8月增长较快，T2在9月份增长较快。沙棘生长季不同土壤水分梯度处理下苗高增长量分别为28.92 cm（CK）、29.48 cm（T1）、21.96 cm（T2）、17.36 cm（T3），表现出顺序为T1＞CK＞T2＞T3。

3.1.2 不同土壤水分对苗木地径的影响

由图2可知，多花柽柳7月后增长较快，随着后期干旱胁迫加重，重度胁迫苗木在9月后地径生长逐渐缓慢。地径月增长量大小排序为7月＞8月＞9月＞6月＞10月。在土壤含水量为18%～20%（CK），14%～16%(T1)，9% ～11%(T2)，7%(T3)条件下柽柳生长季地径增长量分别为4.08 mm、3.77 mm、2.77 mm、2.10 mm，排序为CK＞T1＞T2＞T3。

图2 不同土壤水分条件4种苗木地径月增长量变化Fig.2 Changes of growth in ground diameter under different soil water contents

柠条地径增长在7月也迎来生长高峰期，TI处理地径增长在9月之后明显高于其他处理，柠条月增长量排序为7月＞9月＞8月＞10月＞6月，可以看出柠条地径增长在生长季后期要高于生长季初期。生长季不同土壤水分梯度处理下地径增长量分别为3.28 mm（CK）、3.95 mm（T1）、3.06 mm（T2）、2.26 mm（T3），呈现T1＞CK＞T2＞T3，表明柠条在T1土壤水分处理条件下更利于地径增长。

沙枣地径增长7月份最快，各月增长量排序为7月＞8月＞9月＞6月＞10月。生长季不同土壤水分梯度处理下地径增长量分别为4.41 mm（CK）、3.63 mm（T1）、2.81 mm（T2）、2.48 mm（T3），增长量由高到底排序为CK＞T1＞T2＞ T3。

沙棘地径增长同样在7月最快，各月增长量排序为7月＞8月＞9月＞10月＞6月。生长季不同土壤水分梯度处理下地径增长量分别为3.69 mm（CK）、3.00 mm（T1）、2.75 mm（T2）、2.11 mm（T3），增长量由高到底排序为CK＞T1＞T2＞T3。

3.1.3 不同土壤水分对苗木生物量及其分配的影响

不同土壤水分条件影响到生物量在植物不同部分的分配，即积累性的CO2净同化产物的分配。表1表明，在不同的土壤水分条件下，苗木各器官生物量均受到了明显的影响。随着土壤含水量的降低，根、茎、叶生物量均有减少的趋势，苗木生长在土壤含水量为7%（T3）处理下的受到的抑制最为强烈，柽柳、沙枣、沙棘总生物量及根、茎、叶的生物量均以土壤含水量18%～20%（CK）的处理最大，14%～16%(T1)，9%～11%(T2)处理次之，7%（T3）处理下的最低，即CK＞T1＞T2＞T3；而柠条则变现为T1处理最大，CK、T2、 T3递减，即T1＞ CK＞T2＞T3，进一步表明柠条在T1土壤(水分条件下生长更好，土壤含水量超过T1水平后，对柠条生长影响降低。通过方差分析可知各苗木土壤水分CK处理条件下生物量与重度干旱胁迫T3处理条件下生物量都有显著差异，其余处理则有不同程度的差异或无差异。

植物的根系是直接与土壤水分相接触的器官，对土壤水分含量的变化较为敏感。植物蒸腾耗水和同化产物的合成都离不开根系的吸水作用，土壤水分含量变化会直接影响到根系的生长、结构、吸水能力，进而影响到植物地上部分的生长、和各器官生物量的分配等。当植物受到水分限制时，通常会调节植物各器官生物量的分配来适应环境变化[10]。水分状况是影响根冠比的重要原因，随着土壤水分的降低，植物地上部分生物量的生产对水分的响应更加敏感，表现为较快的下降速度，而根系生长对水分的响应比较迟钝，表现为较慢的下降速度，一定的水分胁迫可以导致根冠比有所增加[11]。通过表1，也可以发现各苗木CK处理土壤水分条件的根冠比不是最大的，而是受胁迫的苗的根冠比更大，表现为先增大后减小的现象，不同苗木最大根冠比出现的水分处理不同，多花柽柳、沙枣、沙棘根冠比最大为T1处理，柠条根冠比最大为T2处理，各苗木重度水分胁迫（T3）条件下的根冠比有所下降可能是因为严重的水分亏缺破坏了其正常生长所致。

表1 不同土壤水分处理下4种苗木各器官生物量增量及其分配†Table 1 Four tree species biomass increment and its distribution of each organ

3.2 不同土壤水分条件苗木的耗水规律

3.2.1 苗木耗水日变化规律

由图3所示，四种苗木各土壤水分处理蒸腾耗水量高峰均出现在10：00～12：00间。对于柽柳，当土壤水分为70%(T3)处理条件下时，苗木蒸腾耗水量日变化平缓，而CK处理蒸腾耗水量日变化波动明显高于其他处理； 柠条同样在70%(T3)处理条件下时，蒸腾耗水日变化平缓，T1处理与CK处理蒸腾耗水在12：00差距较小，而在之后则CK处理明显高于T1处理；沙枣土壤水分CK处理和T3处理、沙棘土壤水分CK、T2、T3处理蒸腾耗水量在10：00～12：00间达到峰值，但再12：00～14：00时蒸腾耗水量略有下降，14：00～16：00又升高，可能由于 12：00～14：00温度高，空气湿度降低，引起叶片气孔关闭，产生了“午休”现象。4个树种苗木各个时间段耗水量基本都是随着土壤水分含量的增加而增加，表现规律为土壤水分处理CK＞T1＞T2＞T3。

3.2.2 苗木月耗水量变化规律

由图4可以看出不同树种最大月耗水量出现的时间不完全相同。就多花柽柳、沙枣、沙棘而言，耗水量最大月份在7月，而柠条耗水量最大月份则出现在8月。多花柽柳、沙枣、沙棘各水分处理月耗水量整体表现为7月＞8月＞6月＞9月＞10月，柠条表现为8月＞9月＞7月＞6月＞10月，9月显著高于6月，说明柠条在9月份生长需水较大。

利用称重法对4个树种6～10月的测量，发现所处的生长时期不同，每月的总耗水量有很大差异。由图4可以看出：整个生长季各树种在4种水分条件下的月耗水变化基本表现为先增加后减少的现象。6月份为各树种苗木整体生长初期，各项生理生长指标不是很活跃，苗木的蒸腾耗水相对较低；到了7月和8月，光照充足，温度高，苗木生长处于旺盛的时期，蒸腾耗水量达到最高峰；到了生长后期的9月份，苗木生长开始减缓，光照强度和温度均明显下降，叶片开始脱落，蒸腾耗水量有较大幅度的下降。苗木各月在四种土壤水分条件下耗水量表现均为18%～20%（CK）＞14%～16%（T1）＞9%～11%（T2）＞7%（T3），由此可见苗木耗水量的多少受土壤水分条件影响很大。土壤水分处理为T2和T3条件下各苗木的月耗水量的变化幅度不大。

图3 不同土壤水分条件4种苗木耗水量日变化Fig.3 Changes of diurnal variation of transpiration water consumption of 4 tree species under different soil water contents

图4 不同土壤水分条件苗木月耗水量变化Fig.4 Changes of monthly water consumption of 4 tree species under different soil water contents

3.2.3 苗木生长季总耗水量与单株水平水分利用效率

单株水平水分效率也称为产量水平上的水分利用效率，Begg 和Turner 定义WUE=产生的干物质量/耗水量[12-13]。由表2可知，各树种不同土壤水分处理的水分利用效率均存在一定差异，各树种不同土壤水分处理单株水平水分利用效率大小排序分别为柽柳：T1＞T2＞T3＞CK；柠条：T2＞T1＞CK＞T3；沙枣：T1＞T2＞CK＞T3；沙棘：T3＞T2＞CK＞T1。经方差分析多重比较，柽柳、柠条、沙棘单株水分利用效率各处理间均达到了显著差异水平（p＜0.05），沙枣T2处理和T3处理间没有显著差异，其余均达显著差异。

表2 不同土壤水分处理4种苗木生长季总耗水量与单株水平水分利用效率†Table 2 The growing season total water consumption and Individual levels of water use efficiency under different soil water contents

4 结论与讨论

4.1 不同土壤水分对苗木生长特性影响

土壤水分对植物的生长和蒸腾耗水都具有有较大的影响[14-17]。本试验不同土壤水分处理对4个树种苗木的地径、苗高生长均产生影响。随着土壤含水量的增加，地径，苗高均有所增大或升高，试验结束时各处理生长差异显著。不同土壤水分条件下，多花柽柳、沙枣、沙棘苗高、地径生长均表现为CK＞T1＞T2＞T3，而柠条则为T1＞CK＞T2＞T3，说明土壤水分超过T1时，再增加水分不会促使柠条苗高更多生长。

不同土壤水分条件对4个树种苗木生物量及其分配产生明显的差异。随着土壤含水量的降低，根、茎、叶生物量和总生物量明显降低。不同土壤水分条件下多花柽柳、沙枣、沙棘净增生物量均表现为CK＞T1＞T2＞T3，而柠条则为T1＞CK＞T2＞T3。而苗木根冠比随这土壤水分含量的降低表现为先升高后降低的现象。

4.2 不同土壤水分条件苗木的耗水规律

蒸腾耗水日变化4个树种呈“单峰型”，不同土壤水分处理条件下各苗木的蒸腾耗水量表现为典型的“单峰型”曲线，早晚低、中午高，与光照、气温等环境因子具有较好的生态学同步性，随着干旱胁迫的加剧而减少且趋势也变得平缓，结果与马书燕研究较为类似[18]。部分苗木的部分土壤水分处理耗水量出现“双峰型”曲线，不同土壤水分梯度下各种苗木峰形的宽窄起伏有一定的差异，进而反映出环境因子对各苗木的蒸腾耗水的影响存在一定的差异性。

各土壤水分处理蒸腾耗水量高峰均出现在10：00～12：00间；4个树种苗木各个时间段耗水量基本都是随着土壤水分含量的增加而增加，表现出规律为土壤水分处理CK＞T1＞T2＞T3。整个生长季各树种在4个树种水分条件下的月耗水变化基本表现为先增加后减少的现象；苗木各月在四种土壤水分条件下耗水量表现均为18%～20%（CK）＞14%～16%（T1）＞9%～11%（T2）＞7%（T3）；柽柳、沙枣、沙棘各水分处理月耗水量整体表现为7月＞8月＞6月＞9月＞10月，柠条表现为8月＞9月＞7月＞6月＞10月。

充足水分供应虽然有利于苗期生长和水分利用效率提高，但适当的水分胁迫可以提高植物水分利用效率和抗旱性[19-20]。4个树种不同土壤水分条件下整个生长季耗水量均呈现为18%～20%（CK） ＞14%～16%(T1)＞ 9%～11%(T2)＞7%(T3)；各树种不同土壤水分处理单株水平水分利用效率大小排序分别为柽柳：T1＞T2＞T3＞CK；柠条：T2＞T1＞CK＞T3；沙枣：T1＞T2＞CK＞T3；沙棘：T3＞T2＞CK＞T1。各苗木CK处理单株水分利用效率均较低，表明土壤水分超过苗木最大需水量临界之后就会产生浪费，水分利用效率降低。

通过对各树种苗木不同土壤水分处理单株水平水分利用效率大小排序，可以发现各苗木单株水分利用效率CK处理显著降低，可以表明在该水分条件下有太多的水分通过叶片蒸腾被浪费掉，实际利用的水分相对减少。柽柳、柠条、沙枣单株水分利用效率T3处理均表现较低，在该处理下，其生长受到严重抑制，干物质产量明显减少，虽然耗水量也急剧降低，但单株水分利用效率仍然较低。而对沙棘而言单株水分利用效率T3处理虽然较高，但这时苗木已处于严重的水分胁迫下，严重影响了植物的光合产物的合成和积累，净增生物量很低，不能正常生长，因此也不能认为其为最佳土壤水含水量，所以应当综合考虑。

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Transpiration water consumption and growth of four energy resources plants of Shrubs under different soil water contents

SUN Long1, PENG Zuo-deng1, WANG Jia-xi1, LIN Yu-feng2
(1.The KeyLaboratory for Silviculture and Conservation of Ministry of Education, Beijing Forestry University, Beijing 10083, China;2.Wuhai Bureau of Parks Institute of Science, Wuhai 016000, Inner Mongolia, China)

AnnualHipopophae rhamnoidesL.,Elaeagnus angustifoliaL.,Caragana microphyllaL. andTamarix hohenackeriBunge seedling growth characteristics and water use characteristics were studied under the condition of four kinds of soil water content at full water (CK), mild drought (T1), moderate drought (T2) and severe drought (T3). Results show that the four seedlings height and ground diameter growth were significantly affected by soil water content.With the increase of soil water content, the seedling height and ground diameter increased significantly,Tamarix hohenackeri,Elaeagnus angustifoliaandHippophae rhamnoideswere characterized by CK ＞T1 ＞ T2 ＞ T3, whereasCaragana microphyllafor T1 ＞ CK ＞ T2 ＞ T3. With the decrease of soil water content, the four seedlings root, stem and leaf biomass and total biomass decreased obviously, the root-shoot ratio increased first and then decreases. The peak value of diurnal variation of transpiration water consumption of 4 tree species occurred between 10：00～12：00; four species of tree seedlings water consumption increases in various time periods with the increase of soil water content, showed the rule for CK ＞ T1 ＞T2 ＞ T3. under different soil water conditions,Tamarix hohenackeri,Elaeagnus angustifolia,Hipopophae rhamnoidesmonthly water consumption for overall performance July ＞ August＞ June＞ September＞ October,Caragana microphyllafor August ＞ September＞ July ＞ June ＞ October. Under the condition of different soil water content, four tree species water use efficiency of order were thatTamarix hohenackeri： T1 ＞ T2 ＞ T3 ＞ CK,Caragana microphylla： T2 ＞ T1 ＞ CK ＞ T3,Elaeagnus angustifolia： T1 ＞ T2 ＞ CK＞ T3,Hipopophae rhamnoides： T3 ＞ T2 ＞ CK ＞ T1.

soil water content; growth; water consumption; water use efficiency

S715.4

A

1673-923X(2015)10-0054-08

10.14067/j.cnki.1673-923x.2015.10.010

2014-02-10

教育部博士点基金优先发展领域课题“非粮生物质燃料乙醇原料资源高效培育技术研究”（2012001413001）

孙 龙，硕士研究生

彭祚登，博士，副教授；E-mail：zuodeng@sina.com

孙 龙，彭祚登，王佳茜，等. 不同土壤水分对4个灌木能源树种生长和蒸腾耗水的影响[J].中南林业科技大学学报，2015, 35(10)： 54-61.

[本文编校：吴 彬]