何小娥，张玉烛，* ，刘 洋，方宝华

(1．湖南农业大学农学院，湖南长沙410128;2．湖南省水稻研究所，湖南长沙410125)

水稻的逆境生长大多是由各种极端性环境造成的，其中全球气温变暖是对水稻造成热胁迫的主要原因之一［1］。水稻在某些生长期内所遭遇的超过其正常生长的临界温度所造成的伤害一般是不可逆的［2-3］。据预计，在21世纪末，全球地表平均温度将会升高1．8℃左右，到2100年还会升高1～5℃［4］，且气温每上升近1℃，水稻产量将会下降10%左右［5］。目前，仅热带地区遭受热害的面积约有400万hm2。气候是影响水稻优质、高产的重要因素，对全球粮食安全存在巨大的潜在威胁［6］。研究水稻高温热害发生规律，揭示水稻避热、抗热的生理生态机制，寻求有效的抗热避热技术措施，对水稻高产、稳产极其重要。

1 高温胁迫对水稻生长发育及产量、品质形成的影响

水稻起源于地球赤道附近的亚热带和热带地区，对高温具有一定的适应性。但是，温度过高，会在很大程度上影响稻谷的产量和品质［7-8］。当气温达到35℃以上时，会对水稻花期减数分裂造成一定的影响［9］，尤其是在水稻生殖生长期和生育期高温对其危害最为严重。

1．1 高温与水稻生长发育 高温对水稻生长发育的影响较明显。过高的温度会影响水稻体内各种酶活性，缩短水稻的生长发育期，导致水稻营养生长不良，最终影响水稻产量［10］。水稻在发芽时期的最适温度为25～28℃，温度过高则会影响种子发芽分化，从而影响开花期;水稻抽穗开花期对高温最为敏感，此时水稻受到高温胁迫将严重影响水稻的产量和质量。周建霞等［11］研究表明，高温可导致水稻开花

期提前，开花模式打乱，并且对水稻受精率产生很大影响。李萍萍等［12］研究表明，温度高于35℃，将造成水稻花粉发育不良、花粉萌发率及活力下降，开花散粉和花粉管伸长受阻。在灌浆结实期，水稻遇到高温将加快籽粒灌浆，致使灌浆期缩短，结实率降低，最终影响籽粒千粒重和米质的形成［13］。较高的温度条件一般可促进水稻的生长发育过程，导致生育期变短而使各性状的生长、分化和发育时间也随之相应的减少，最终不利于水稻这些性状的形成。

1．2 高温与水稻产量及其构成因素 结实率与水稻产量息息相关。结实率的高低直接影响水稻产量的高低。高温胁迫在影响水稻营养生长的同时会加快水稻的生殖生长，在短时间内导致水稻生殖生长不完全，稻谷得不到足够的养分，导致大面积空壳现象的产生。许传桢等［14］研究表明，高温对杂交水稻开花结实等生殖生长具有阻碍作用。且会降低农作物干物质生产和积累能力。周建霞等［11］对水稻品种籼稻Ⅱ优7954和Ⅱ优7号在抽穗开花期进行38℃下高温处理，发现受精率随着高温处理时间的延长而降低。郑志广［15］研究了在抽穗结实期开花、乳熟和蜡熟3个阶段高温胁迫对水稻干物质生产和分配的影响，发现各阶段在36℃以上高温处理时，开花阶段千粒重有明显下降趋势，单穗籽粒产量和结实率下降，开花阶段千粒重有明显下降趋势，在蜡熟阶段高温使得运转率增大，在抽穗开花和乳熟阶段运转率则大幅降低。高温使单茎干物质积累速率和积累量降低，干物质在穗中分配比率下降。在减数分裂期(日均温35℃)、抽穗灌浆前期(日均温33．4℃)及灌浆中期(日均温33．1℃)高温处理下每穗颖花数、结实率、粒重和产量明显降低。在抽穗灌浆期，对水稻进行高温(白天平均温度＞33℃)处理，发现水稻的结实率和粒重明显下降，导致减产，其中热敏感品种产量比耐热品种下降得多。

1．3 高温与稻米品质 稻米的品质一般由水稻品种、自然环境、栽培方式等因素有关。高温对水稻质量影响最大的是抽穗开花期，其次是拔节孕穗期，最后是灌浆期;稻米一般在灌浆结实期形成，此时对稻米品质的影响较大。高温胁迫在影响水稻产量的同时，通过干物质分配比的形式影响稻谷的质量［16］。相对于正常生长条件下，经高温胁迫的水稻会降低穗的干物重，但是茎和鞘的干物重有所增加，说明高温胁迫影响水稻养分的分布。有学者认为，在水稻灌浆期遭受高温胁迫时可直链淀粉的含量降低，且降低量与水稻品种有关［17］。李林等［13］报道，灌浆期高温胁迫将会导致稻谷碾磨品质的下降，其中糙米率和精米率下降2个百分点左右，整精米率则下降10个百分点。黄福灯［18］研究表明，灌浆期高温对稻米外观品质有一定的影响，与适温条件下相比，高温下的糙米率和整精米率具有一定幅度的下降，而垩白粒率和垩白度则有不同程度的上升。当气温高于水稻结实的临界温度时，稻米的垩白程度加深，且结实温度越高，米粒碱消值就越低，糊化温度也越高。可见，高温胁迫对稻米品质具有一定的影响。

2 高温对水稻生理生化特性的影响

高温胁迫使水稻体内一系列生理生化的反应发生改变。一方面是为了更好地克服和适应高温环境下的不利生长，当气温超出其最佳生长温度5℃以上时，植物体内代谢将会表现出许多相应的热反应特征以维持自身的生长［18］。另一方面是为了在逆境中尽可能地实现部分的生殖生长与发育，在牺牲数量的前提下保证部分正常稻谷的产出。

2．1 高温对光合作用的影响 光合作用是植物体内活性强，对温度敏感的一种生理过程。在其他逆境条件出现以前，高温便可以使植物光合作用被完全抑制。高温影响叶片叶绿体内类囊体的物理性质和化学性质，破坏细胞膜，导致细胞的降解死亡;同时，光合作用对所需酶活性要求高，高温将会使酶失去活性，从而对植物的光合作用造成直接的影响，使得水稻光合速率下降。高温对光合作用的抑制作用可大致分为气孔因素和非气孔因素两个方面。在高温条件下，叶片的蒸腾强度急剧(Tr)增加，为减少植物体内水分的蒸发，叶片气孔随之缩小或者关闭，导致孔导度(Gs)升高，胞间CO2浓度(Ci)上升，AQY、WUE和CUE明显下降，植物的净光合速率下降，植物有机质的积累减少［19］。在高温胁迫下各生育阶段水稻的净光合速率、相对叶绿素含量和叶绿素荧光主要参数与自然条件下的对照相比均有明显的下降［20］。同时，在全球CO2浓度急剧增长的大环境下，CO2浓度的增加对水稻光合碳同化具有较大的影响［21］。

2．2 高温对淀粉合成酶活性的影响 淀粉是稻谷类最主要的化学成分。它占据稻谷干物质重的绝大部分比例，一般高达70%左右。20～30℃是水稻最佳的生长温度。在此温度区间内，水稻可获得高产。若温度过高，则会影响水稻正常的生长，影响淀粉合成酶的形成数量。在淀粉形成的过程中，有许多相关的酶参与反应。在植株叶片中，主要有1，6-二磷酸果糖酷酶、磷酸蔗糖化酶和ADP-葡萄糖焦磷酸化酶;在植株籽粒中，主要有蔗糖合成酶、ADP-葡萄糖焦磷酸化酶、可溶性淀粉合成酶、束缚态淀粉合成酶和分枝酶［22］。研究表明，高温条件下抑制淀粉合成的因素并不仅仅是光合产物供应量的降低，更重要的是高温导致淀粉合成酶的失活，使得一些关键酶失去活性，从而减少稻谷的产量和质量。其中，对高温非常敏感的酶有ADP-葡萄糖焦磷酸化酶、可溶性淀粉合成酶和分枝酶;在抽穗开花期对水稻产量和品质影响较大的酶有束缚态淀粉合成酶，它能在较高温度下表现出较高的活性［22］。任昌福等［24］研究认为，高温条件可减少水稻叶片中各种含磷化学物的含量，影响水稻体内的一系列含磷有机物的正常代谢，如己糖磷酸高能磷、核酸磷和磷脂磷。己糖磷酸磷含量的降低导致磷酸-1-葡萄糖、磷酸-1-果糖、1，6-二磷酸葡萄糖及果糖生成量下降，蔗糖和淀粉的合成受到影响，从而降低了稻谷的产量和质量。

2．3 高温对蛋白质代谢、脯氨酸的影响 蛋白质是植物生命活动中最重要的物质之一。它既是生命重要组成部分，又参与植物体内各种生命活动的代谢。在高温条件下，植物体内游离蛋白质含量增加，大大提高植物的抗旱性;然而，高温可以使蛋白质发生性变和降解，失去原有的生物活性，同时游离蛋白质的含量过高，会使得植物易出现氨中毒现象。脯氨酸是植物体内一种胁迫性蛋白。当植物处于逆境生长条件下，植物体内的脯氨酸含量有所增加，且一般耐热品系的水稻在高温胁迫下所产生的游离脯氨酸数量更多［25-26］。脯氨酸是一种重要的渗透调节物质，能够保持原生质和环境渗透平衡，阻止水分丧失，保护膜结构完整。同时，在高温条件下，它能加强蛋白质的水合作用，起延缓或阻止蛋白质空间构型破坏、氢键断裂、琉基键氧化等作用，使得蛋白质在变性失活的过程中变缓，在细胞空间结构的维持和保证一系列生理生化功能的正常运作方面起至关重要的作用。植物体内脯氨酸的积累在很大程度上提高了植物的抗逆性能力。

2．4 高温胁迫对水稻体内氧化系统的影响 在正常生长情况下水稻体内自由基的产生量与自由基的清除量保持一个相对的平衡，使得水稻体内自由基的数量处于一个较低的水平，不会对水稻形成额外的伤害［27］。当水稻遭受高温胁迫后，植物体内大量活性氧(单线态1O2、超氧阴离子自由基O2-、过氧化氢H2O2和羟自由基OH-等)的含量急剧增加，此时水稻自身对自由基的清除量远低于因高温胁迫而额外增加自由基的量。过量的自由基将会氧化膜脂质，破坏蛋白质、核酸等其他生物分子，当达到一定程度后造成机体的死亡［28］。有学者认为，在细胞内大量产生反应氧(ROS)的同时，在一定程度上会激发细胞自身抗氧化能力，提高体内自由基的清除能力;也有学者认为，过多ROS会损伤植物体内抗氧化酶系统的结构，导致抗氧化还原酶(POD、SOD)数量和活性的大量减少，导致细胞体内自由基数量无法减少［29］。水稻体内自由基数量的增多会改变细胞膜的稳定性，导致基于膜系统的一些重要生理反应(光合作用、呼吸作用等)受到抑制［34］。因此，提高水稻耐高温抗性和避免水稻在高温环境下生长的能力是十分重要的。

3 水稻抗热避热技术措施的研究

对于水稻避热措施，目前主要由生态避热、生理抗热和热害修复等三大部分组成。首先是对抗热性品种的筛选，其次是采取合理的种植方式和管理方式，最后是采取人为化学、物理、生物方面的处理以及气温调控种植等。

3．1 加强对自然环境的监控和预警 自古民间就流传着农民靠天吃饭的说法。在过去，人们对天气不能得到有效、及时的监控，导致当各种恶劣天气来临时无法避免和防止恶劣环境所带来的危害。如今气象环境学得到了实质性的发展。在农业生产过程中做好对水稻高温热害的防御工作是减轻高温灾害的首要任务。根据水稻的生长实际情况，运用数学模型建立水稻生长与温度的模型方程;根据各品种的生长特性，得到各品种的专一模型方程。对气温的提前测定和监控可有效地预防和防治高温胁迫对水稻所带来的危害，也可预测和评估水稻在不同温度下生长情况和热害的范围、程度［31］。对气温环境的监控是保证水稻稳定高产的重要保障。

3．2 耐热性品种的选用 对耐热品种的选择性栽培是抵御高温胁迫的有效方法之一。不同水稻品种对耐高温程度具有一定的差异［8］。选取较强耐高温的品种，可以在适当的高温条件下正常生长，不会对水稻产量造成较大的影响。在一般情况下，粳稻的耐热能力比杂交籼稻要强，高温对耐热品种产量的影响较小;对已有水稻品种进行抗热能力的鉴定，并且筛选出耐热能力强的水稻品种进行种植［32］。黄英金等［33］用65个早稻品种为试材，对水稻进行耐热能力的测定。研究表明，各水稻品种在耐热能力方面具有差异，具有较强耐热性的水稻品种在高温胁迫时叶片光合作用强于耐热性弱的水稻品种，同时热胁迫解除后耐热性水稻能在较快时间内恢复正常的生长，由此对水稻产量和品质的影响不大。曾汉来等［34］研究表明，各品种间存在耐高温能力的差异性。通过对结实率指标进行分析，发现从高到低的水稻品种依次为汕优63、Ⅱ优501、Ⅱ优838、Ⅱ优 63。谢晓金等［35］研究表明，扬稻6号耐高温能力要强于南粳43。由此可知，对耐热性水稻品种的筛选种植可以有效地减轻和避免高温对水稻产量和质量所带来的危害。

3．3 水稻耐热性育种 各水稻品种生长环境和自身基因的差异使其耐热能力不同［8］。这也是实现高温育种的理论基础。通过对优势品种的选育、杂交，一般能便捷、有效地获得相关具有优势性状的植株。研究表明，粳稻品种间耐热温差在3℃左右，而籼稻品种间耐热温差在5℃左右［7］;杂交水稻的耐热能力通常与父本的耐热能力相关，可以通过加强父本的耐热能力而间接地提高杂交水稻的耐热能力。在通常情况下，经过杂交的水稻品种耐热能力要高于常规的水稻。在高温胁迫下，水稻细胞内可溶性糖大量积累，细胞内外的渗透压降低，防止细胞大量脱水而死亡。李万成等［36］通过高温胁迫下水稻生理生化指标与产量的相关性研究，发现耐热品种可溶性糖的含量增幅为64%，游离蛋白质增加41%，而热敏品种仅为32%，游离蛋白质减少16%。所以，可以细胞内可溶性糖和游离蛋白的数量间接评价水稻品种的抗热性［37］。近年来，随着当前生物科技的发展，基因技术也被逐渐地被利用到农业生产中。通过水稻植株中耐热基因的分离、复制与克隆，获得更多的优势基因，将其植入到其他水稻品种中，达到增加水稻的耐热能力的效果。另外，外界环境可对水稻造成一定的影响。当水稻长期处于某一种自然胁迫的环境中，环境会淘汰胁迫环境下的一些品种，同时导致少量水稻对自然环境产生相应的抗性，使其耐热性遗传特效被诱导出来，提高某些水稻品种的抗热性能［38］。

3．4 合理的水稻播种期 在不同生长时期，水稻的耐热能力不同，同时各器官在不同生长期的耐热能力也存在一定的差异。有研究表明，水稻对温度最为敏感的时期是开花期，且开花初期对高温胁迫尤为敏感［39］。在开花期和减数分裂时期，水稻对温度较敏感。高温可使花粉受精过程受阻，影响花粉的正常形成。在水稻开花期，若施以35℃以上高温的持续胁迫，则会大大降低水稻的结实率和相应的千粒重质量。一般，中稻的抽穗扬花期在7月底8月初。这个时期是一年中最热的时期，此时易发生高温灾害现象，影响水稻正常的生殖生长和受精，降低结实率，产量大幅下降。对水稻播种期进行调整，避开水稻在最高温度的季节开花，是有效的防御措施。对不同时期进行高温胁迫，寻找其产量性状与其生理生化指标的相关性，试图得到耐热品种和热敏品种差异的最适时期。调整播种时间可有效地避开高温带来的最大伤害［36］。

3．5 合理的肥水管理 合理的水肥管理，保证水稻最佳生长环境，提高水稻的抗性，是减轻水稻遭受热害的有效途径之一。水是一种比热容很大的物质。在日常生活中，常用水作为一种有效的降温、保温的物质。当遇到白天高温天气时，可适当增加稻田中水的深度，勤换活水，有利于减轻高温对水稻的热害。在晚间气温降低时，可排掉稻田的水，降低稻田中的温度，所以采用日灌夜排的效果更好。在确保水稻不受白天高温伤害的同时，可以降低晚上温度，促进水稻根系生长，增加水稻的抗高温能力，同时降低水稻的呼吸作用，增加水稻产量［40］。

在高温来临前期，有效的增施有机肥、生物菌肥，增强水稻的营养生长，使得水稻具有稳健的个体，增强抗热性，提高水稻开花抽穗前营养物质的积累，促进开花抽穗后水稻光合能力和碳水化合物的积累。在水稻开花抽穗前后，适当增加磷、钾肥的使用量，提高水稻的抗热能力。水稻在经受高温时能有效正常的生长，大大地提高水稻产量。赵决建［41］研究表明，当水稻遭受高温时，水稻叶面喷施3%过磷酸钙或0．2%磷酸二氢钾溶液，或与0．13%Na2B4O7·10H2O混合液，能提高植株抗热性，降低高温热。

3．6 施用植物生长调节剂及其他物质 高温可使得植物体内各种生理代谢混乱，影响水稻的正常生长发育。人为的施加植物生长调节剂，可在保证植物正常生长的同时有效恢复原有的代谢能力。喷施Ca2+、Zn2+、K+等无机盐离子能有效提高植物的抗热性［42］。在高温时期，对水稻叶面施加0．05%硫酸锌溶液和0．2%硫酸二氢钾溶液，可以有效改善水稻在高温时期的各项生理功能，提高水稻抗热性，增加结实率，提高产量。

氮肥是水稻正常生长发育所必需的元素。合理、有效地施用氮肥对水稻增产有很大帮助。在高温胁迫下，对不同品种改变氮肥施用时期，水稻产量有所差异。高温胁迫下增施氮肥及改变氮肥施用时期，可以改善耐热品种的稻米加工品质。相关研究表明，水杨酸、茉莉酸、脱落酸等在一定程度上提高植物的抗热性［43-44］。在高温热胁迫下，植物体内生长素、赤霉素含量有明显的降低，而脱落酸含量有明显的增加［45］。在外源激素中，油菜素内脂(BR)能有效地提高水稻秧苗时期的抗热性［46］。王强等［47］研究表明，采用化学试剂调控的方法缓解高温对水稻热害的作用，其中S-诱抗素效果最好，茉莉酸甲酯和磷酸二氢钾次之。采用化学方法对高温胁迫的调控效应只能起到缓解的作用，并不能完全阻止高温对水稻带来的危害。

4 水稻耐热机制的可能途径和利用前景

影响水稻热害发生的主要性状表现有雄性不育，花粉萌发困难，花粉管伸长受阻［48］，后期植物光合作用所需养分供应不足，于是出现水稻结实率低、千粒重下降等现象。通过对水稻激素调控的研究，分析高温对水稻体内各种激素水平的影响。有研究表明，叶片氮素水平和脯氨酸含量的高低可以间接地评价植株对抗热能力的大小［49］。相关研究表明，在高温胁迫下，水稻感热品种花药细胞紧密地结合在一起，导致花药囊不能开裂，水稻不能受精、结实率下降;耐热品种与感热品种结实率有较大差异的原因主要是水稻花药开裂不同［50］。Dirigent蛋与细胞木质素的形成有关。耐热品种中花药Dirigent基因的表达可能有利于阻止和减少花药细胞在高温环境下的紧密结合，从而减少花药分裂，增加受精率，提高水稻结实率［51］。通过对水稻耐热机理的分析，可从源头去改变和提高水稻的耐热能力，也可更科学、更有效的方法来提高水稻产量和品质。

5 研究与展望

(1)为扩大水稻种植面积，使其种植区域不断向北移。在有关温度对水稻品种的筛选上一般都趋向于对低温品种的筛选，而对严格抗热性品种很少做相关的规定;合理的种植方式和管理方式是目前对抗热、避热所采取的主要方式，但其方式多而杂乱，没有针对性地对某些品种采取相应的种植管理方式。人为气温调控种植是一种较理想的、可控的种植方式，但种植成本高，不利于大面积、规模化的种植，且在过去的众多研究中，局限于小面积种植试验，很难反映大面积气调种植的实际情况。

(2)目前，在对水稻进行热胁迫研究时，通常都把高温和干旱同时作为研究对象，且一般认为当两种胁迫同时出现时，水稻受胁迫程度会高于单一因素，但当两因素依次出现(先高温后干旱)时，水稻往往在耐高温后对耐干旱胁迫能力有所增强［52］。但是，目前多集中在水稻某一单因素的研究。在后期研究中，需加强对多因素的考虑，以也有必要对多因素进行研究，从而才更具有科学性和实用性，应对今后复杂、多变的天气［53］。

(3)在水稻不同生长期，高温胁迫带来相应的影响具有差异，对水稻不同水稻品种所表现出的耐热能力也不尽相同。这说明水稻内热生理与机制的复杂性。在众多研究中，往往集中于对水稻地上部分或水稻某个部位的研究，缺乏对水稻整体方面的研究，今后应加强对水稻栽培环境、品种遗传以及水稻整个植株方面的研究［54-55］。

(4)目前对水稻高温胁迫的研究较多，尤其是在对水稻生长发育、生理生化的影响以及在实际生产中对水稻避热、抗热方面所采取的措施都较为深入。国内对水稻避热抗热生理生态以及相关种植技术的研究还处于发展阶段，其研究成果也还相当有限，因此今后在对水稻耐热机制的评价、基因遗传育种改良等研究还有较大的研究空间。

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