侯战高， 杨焕文， 杨应明， 罗华元， 董石飞， 胡 靖， 陈兴位， 闫 辉， 陈月舞

(1.云南农业大学烟草学院，云南昆明 650102；2.红云红河烟草(集团)有限责任公司，云南昆明 650231；3.云南省农业科学院农业环境资源研究所，云南昆明 650205；4.云南瑞升烟草技术(集团)有限公司，云南昆明 650106)



钾对烤烟品质的影响及提升途径研究进展

侯战高1,2， 杨焕文1， 杨应明2， 罗华元2， 董石飞2， 胡 靖3， 陈兴位3， 闫 辉3， 陈月舞4*

(1.云南农业大学烟草学院，云南昆明 650102；2.红云红河烟草(集团)有限责任公司，云南昆明 650231；3.云南省农业科学院农业环境资源研究所，云南昆明 650205；4.云南瑞升烟草技术(集团)有限公司，云南昆明 650106)

主要从近年来我国烤烟钾素营养研究进展入手，分析了我国烟叶含钾量低的原因及影响钾含量的主要因素，在此基础上探讨了提高我国烟叶钾含量的途径及措施，并提出了今后的研究方向。

钾；烤烟；品质；技术途径

烟草是我国主要的经济作物之一，面积和总产量都居世界前列[1]。烟草是兼顾产量和品质的嗜好类作物，但卷烟属吸食性消费，因此需要在保证产量的基础上提高品质。而烟叶质量受土壤、品种、栽培技术、气候和烘烤技术等诸多因素的影响，其中烟叶含钾量是评价烟叶内在品质高低的一项重要指标[2]。钾是烟草生长和发育必不可少的大量元素之一，并且烟叶钾含量的高低与烟叶质量、安全性密切相关[3]。与国际上的高品质烟叶相比，我国烟叶的钾含量明显较低，尤其是我国北方烟区[4]。一般国际优质烟叶含钾量应不低于2.5%，美国和津巴布韦的烟叶含钾量多在4%～6%，而我国烟叶含钾量很少超过2%[5]。较低的烟叶含钾量一直困扰着我国烟草生产，近年来许多专家学者和烟草生产工作者就如何提高烟叶钾含量做了大量研究工作，并取得了一定进展。为此，笔者从近年我国烟草钾营养的研究进展进行了分析，并探讨了有效提高烟叶含钾量的技术途径及措施，旨在为提高烟叶品质提供参考。

1 钾对烤烟生长发育及品质的影响

1.1 钾在土壤中的存在形式目前关于土壤钾素形态的划分，国内外有不同的划分方法，根据钾对植物的有效性，Sparks将土壤钾分为结构钾、固定态钾、交换性钾和水溶性钾[6]。而我国过去一直将土壤钾素按化学形态分为水溶性钾、交换性钾、非交换性钾和结构钾，或按其对植物的有效性分为速效钾(水溶性钾+交换性钾)、缓效性钾(非交换性钾)和相对无效钾(矿物钾)。近些年金继运对土壤交换性钾按位置和有效性作了进一步分级[7]，把交换性钾分为活性不同的非特殊吸附钾和特殊吸附钾2种形态。该分级又推进了土壤钾素形态分级研究。

1.2 钾的生理功能钾在烟株体内主要以离子形态存在，是植物体内光合成酶类、氧化还原酶类和转移酶类等的活化剂[8-9]；参与糖、蛋白质与核酸等物质代谢过程以及光合作用、能量代谢、烟株体内的物质合成和转运以及调控烟株生长[10-11]；促进烟草的光合、同化产物的合成与运输，促进烟株光合作用[12]；提高烟株的呼吸效率，减少体内物质和能量的消耗；提高烟草的根系活力与养分吸收、运输效率；调节细胞膨压和渗透压，增强烟草的保水和吸水能力；调节气孔的开闭，控制烟株的蒸腾作用，调节烟株体内的水分平衡[13-14]。

1.3 钾与烟草的抗逆性诸多研究报道，钾对延缓部分烟草病害的发生及提高烟株抗逆能力具有一定的作用。周冀衡等[15-16]研究发现，施钾可提高高感TMV、CMV烟叶中过氧化物酶(POX)、过氧化物岐化酶(SOD)、苯丙氨酸解氨酶(PAL)和过氧化氢酶(CAT)等内源保护酶活性，有效控制烟叶细胞内丙二醛(MDA)积累和细胞膜透性增大，从而增强烟草细胞膜的稳定性和降低病毒侵染后对细胞膜脂的过氧化伤害，减轻感病程度。王绍坤等[17-19]研究也证实，施钾能增强烟株对烟草赤星病和野火病的抗性，减轻赤星病和野火病的发病程度。还有研究者发现，施钾对提高烟株抗逆境胁迫能力有良好的作用。在寒冷胁迫条件下，施钾能促进烟株体内碳水化合物的代谢，增加可溶性糖的含量，提高细胞渗透势，从而增强烤烟的抗寒性。而在干旱胁迫条件下，适当施钾有助于细胞膜、类囊体膜的稳定以及叶绿素的合成，并且钾作为细胞主要渗透调节物质，可增加细胞的吸水能力，增强叶片的保水力，降低失水和蒸腾速率，维持干旱下叶片正常的生理代谢[20-21]。此外，钾还能增强烟株的SOD活性，减轻自由基对细胞膜的损伤，保持细胞膜的完整性，增强烟株的抗旱能力。

1.4 钾对烟叶品质的影响

1.4.1钾对烟叶外观和物理性状的影响。钾的供应状况对烟叶外观和物理性状有着不同程度的影响。充足的钾供应能使烟叶组织细致，叶薄，叶面平展，落黄好，烤后鲜亮呈金黄色，均一有光泽，更有弹性和柔韧性，具有更好的填充性和吸收能力[22]。而当供钾不足时，烟株表现生长缓慢，株茎矮小瘦弱，严重时烟叶边缘或叶尖出现淡绿色或杂色的斑点，进一步发展呈棕褐色或烧焦状，有时甚至杂色连成一片，组织死亡。

1.4.2钾对烟叶内在品质的影响。含钾量高的烟叶，叶色深橘黄，香气足，吃味好，富有弹性和韧性，填充性强，阴燃持火力和燃烧性好[23]。而钾对烟叶内在品质的改善主要体现在叶片α-氨基酸、蛋白质、易挥发碱基氮总量(TVBN)和钙浓度的降低，烟雾微粒物质总量、烟碱和氰化物含量的降低，可燃性和燃烧性的提高以及色泽的改善等[24]。烟叶含钾量的提高不仅可降低烟碱含量[25-26]，而且也可降低Ca、Mg含量及提高K/(Ca+Mg)比值[25,27]。此外，钾还通过影响其他化学成分的合成与分解而影响烃类、醇类、脂类和酯类、糖-氨基酸缩合物等烟叶香气前体物而影响烟叶香吃味[23,28]。

1.4.3钾对烟叶安全性的影响。有研究者发现，烟叶含钾量与含氮化合物(尼古丁、总颗粒物质和氰化物)含量[29]、烟叶燃烧温度[30]均呈负相关关系，其中烟叶燃烧温度的降低可显著改变烟草热分解产物的种类和数量，减少有害物质的产生，从而有利于烟叶安全性的提高。因此，烟叶钾含量的提高可减少烟气对人体健康的危害程度。此外，汪波等[31]在烟叶中加入钾盐发现烟草燃烧产生的能量分批释放，降低了燃烧温度，同时测得烟气中的CO含量也有所降低。因此，钾在一定程度上能减少烟草燃烧产生的有害物质，提高烟叶制品安全性。

2 我国烟叶钾含量低的原因分析

目前，国内有关烟叶钾含量低的原因分析主要有以下3种假说。

2.1 钾稀释说在我国，无论南方烟区还是北方烟区，烤烟成熟期干物质的积累速度均大于钾的吸收积累速度[32-33]，而美国烤烟成熟期干物质的积累速度却低于钾的吸收积累速度[34]，因此有研究者将我国烟叶钾含量较外国烟叶低的原因归之为成熟期烤烟干物质积累量超过钾积累而造成的稀释效应[35-36]。但也有人对这一说法持不同意见，杨铁钊等[37]通过研究5个烟草基因型对烟叶钾积累和干物质积累特性发现，成熟期烟叶干物质积累的增长量平均为21.91%，而烟叶相对钾含量的下降率平均为41.83%，显然干物质积累的“稀释效应”不能完全解释烟叶钾含量下降的原因。

2.2 钾流失说钾流失说是指烟株打顶后通过根和叶片外排钾的现象[38]。目前已有不少研究者通过试验验证了烟株打顶后根系外泄钾的现象。郑宪滨[39]通过液体培养试验证明，烟株在打顶后10 d内占地上部50.0%～73.9%的钾沿韧皮部回流到根中；杨宇虹等[40]通过营养土培86Rb示踪法研究发现，烟株在现蕾期和成熟期通过根系流失的钾可达86Rb放射性活度积累的12.7%～13.2%；洪丽芳等[41]通过86Rb示踪大田试验结果发现，烟株打顶后5～35 d内，根系外泄的K+增加和叶片分配的86Rb减少，并随着生育期的推进，根系K+外流量增大，尤其是在不良栽培条件下[40-42]；烟叶成熟期的大量降水也会使打顶后烟株钾含量及土壤中水溶性钾造成一定程度的淋失，进而影响烟株对钾的吸收积累[43-44]。因此认为，烟株打顶后通过根系外泄钾可能是一种不可避免的生理现象，同时还可能是成熟烟叶钾含量低的一个重要原因[38]。

2.3 钾不合理分配说郑宪滨等[39]通过86Rb示踪试验发现，打顶后86Rb在叶片中的分配比例下降，而在根茎中的分配比例增加；解文贵等[45]研究发现，低钾和高钾条件下钾向叶片分配下降的转折点分别是打顶期，并且当进入烟叶成熟期后，钾从根、茎向叶分配的能力大大减弱。而通过生长素处理却可使叶片中的钾分配比例增加，根、茎分配的比例下降[41]。因此，成熟期烟叶的经济器官和非经济器官中钾的不合理分配现象也可能造成烟叶钾含量低的重要原因之一[46]。

3 影响烟叶钾含量的因素

我国烟叶钾含量较国际优质烟叶低，为深入了解我国烤烟钾含量的区域特征和分布情况，李强等[47]2003～2006年连续4年在全国主要烟区进行调查取样，在调查的2 712份烤烟样品中，结果显示我国烤烟钾含量普遍偏低，钾含量1.0%～2.0%的样品高达57.08%，钾含量小于1.0%的样品占2.36%，钾含量≥2.0%的样品仅为样品总量的40.56%。而影响烟叶钾含量的主要因素有以下几个方面。

3.1 烟草基因型不同基因型的烟草在吸收钾能力与含量方面存在显著差异[48]。牛佩兰等[49]研究分析了26个烟草基因型间钾积累效率的差异及遗传表现，发现钾高效基因型的吸钾效率是钾低效基因型的3倍多。周冀衡等[50]报道，我国3个主栽品种对钾的响应能力表现为NC82>NC89>K326，张喜琦等[51]报道4个烟草基因型的钾含量依次为G-28>中烟98>G-140>T1245，并且影响根系吸收的部分形态学特征和生理参数也存在较大差异。此外值得一提的是，我国烤烟生产上所用的品种多为叶片含钾量不低的品种，但我国烟叶钾含量还是比较低，同时吴成林等[52]研究表明，高钾品系的抗病性差跟钾含量高的关联程度不大，可见，我国烟叶钾含量低并不完全是烟草基因型问题。

3.2 气候条件温度、光照、水分和海拔是影响作物生长发育、产量和品质的主要气候因子，各地不同的自然生态条件对烟叶钾含量的影响也不同。温度对烟叶生长发育及品质的影响与光照之间存在紧密联系[53]，而胡国松等指出，光照和温度升高有利于钾的吸收，而温度的降低和黑暗条件不利于钾的吸收[29]。水分不仅影响烤烟的生长发育，而且影响土壤溶液中钾素等营养元素的运输能力。降雨量过大会造成土壤中钾的大量淋失，降低烟株对土壤中钾的利用，进而影响烟叶钾含量[54]。有关海拔对烟叶钾含量的影响，陈传孟等[55]认为，不同海拔烟叶品质的变化主要是因为气象因子的影响，而不是土壤农化性状及类型的影响。而胡国松等[56]研究表明，烟叶钾含量不仅受海拔高度的影响，而且还随海拔高度的升高而增加。

3.3 植烟土壤特性

3.3.1土壤供钾水平及土壤质地。土壤供钾水平是指土壤中水溶性钾和交换性钾的含量以及缓效性钾的储备量，反映了土壤的供钾能力及水平。但不同土壤的供钾水平、烟株对钾的吸收利用率以及不同类型土壤所产烤烟的钾含量差异很大。郑劲民等[57]研究河南烟区土壤供钾特性后指出，烟叶钾含量与根际土壤速效钾含量之间存在极显著正相关，而与非根际土壤速效钾无显著正相关性。此外，土壤的供钾能力与土壤质地关系密切。在施钾量相同的前提下，轻质土壤上钾肥效应好，烟叶钾含量高，反之，粘重土壤上钾肥效应差，烟叶钾含量低。而郝葳等[58]通过研究认为，质地为砂壤土至中壤土的土壤是适宜生产高品质烟叶，其中以砂砾质壤土最好。

3.3.2土壤酸碱度。在pH为3.5～9.0的范围内，烤烟均能正常生长，但从烟叶品质出发，适宜的土壤pH有利于烟叶品质的提高，一般烤烟的最适生长pH范围为5.5～7.0[29]。黎成厚等[59]研究认为，当土壤平均pH为5.33时，烟叶吸钾量及施钾效果最佳，pH低于5.0及高于6.1对烟株的钾素营养都有不同程度的负面影响。

3.4 施用钾肥的种类、方式与总量目前烟叶生产中使用的化学钾肥种类主要有氯化钾、硫酸钾、碳酸钾和硝酸钾，其中氯化钾需要在专家指导下使用，而过多施用硫酸钾会造成烟草根际局部土壤酸化，反而不利于烟叶品质提高，因此，施用磷酸二氢钾和硝酸钾效果较好。

钾肥的施用量在一定范围内与烟叶全钾含量存在极显著正相关关系[60]，叶佳伟等[61]经过田间试验研究表明，施用氮磷量固定的情况下，在氧化钾施用量240～480 kg/hm2范围内，烤烟茎围、茎重、根重及叶面积等性状随着施钾量的增加而上升，但超过360 kg/hm2时这些现象变化不再明显。此外，烟苗移栽后增加钾肥追肥次数[62]，可在一定程度上提高烟叶钾含量。

4 提高烟叶钾含量的途径及措施

4.1 结合传统技术和现代生物技术筛选培育富钾基因型烟草品种且我国钾资源相对稀缺，增加钾肥用量从经济效益角度和环境角度都不可取，因此，选育烤烟高钾基因型将是解决烤烟钾含量的关键途径之一[63-64]。培育富钾型烟草是根据烟叶钾含量的遗传特性和含钾高效基因型烟草形态及生理上的特征，结合传统的育种技术和现代生物技术如细胞培养、转基因技术等培育富钾基因型烟草品种[65]。施卫明等[66]通过农杆菌介导法已成功地将钾离子通道基因KAT1和AKT1导入拟南芥和野生烟草，并获得转基因植株及其纯合株系，并发现某些株系的含钾量和吸钾速率或伤流量中的钾均有明显增加。茅野充男等[67]通过分子生物学技术将拟南芥的钾离子通道基因转移到烟草中，烟草的吸钾能力明显提高，并使烟草地上部分的含钾量提高18%～22%。

4.2 物理及化学调控措施诸多研究发现，通过物理及化学等调控措施可在一定程度上提高烟叶钾含量。洪丽芳等[68-69]研究发现，现蕾打顶后生长素处理打顶茎断面，有利于不同部位叶片钾含量的提高。阮龙等[70]通过不同剂量的氮离子束间断脉冲或辐射处理不同烟草品种，发现不同品种间对剂量的反应不同，并得出了能明显提高烟叶钾含量的不同品种的最佳剂量。洪丽芳等[71]研究发现地膜覆盖有利于中前期叶片含钾量的积累，打顶后揭膜有利于后期叶片含钾量的提高，并且打顶时在距茎20 cm处一面断根有利于烟叶含钾量的提高，但断根不能太重，否则反而降低烟叶钾含量。

4.3 施肥技术以无机化学钾肥为主，综合使用生物钾肥、有机钾肥以及富钾绿肥，提高烟株钾肥利用率及烟叶钾含量。此外，还可通过施肥技术及方法的改进在一定程度上提高烟叶钾含量。杨俊等[72]报道钾肥在不同时期施用对不同部位烟叶的钾含量有一定影响，全部作基肥时有利于下部烟叶钾积累，部分或全部作追肥有利于中上部烟叶钾的吸收和积累。王同朝等[73]和罗建新等[74]研究认为，分期施用钾肥有利于烟株均衡利用土壤养分，提高烟叶钾含量。韩锦峰等[38]认为可通过分上、下2层施用基肥钾以及分次施钾(土壤基施钾肥，土壤追施钾肥和叶面喷施钾肥)等来提高烟叶钾含量。张黎明等[75]研究表明，在硫酸钾施用总量相同(300 kg/hm2)的基础上，(25%作基肥，75%作追肥，在移栽后25、35 d 分2 次追施，2次施用量相同，各占50%)在产量、产值、上中等烟比例等方面表现最好，抗赤星病较强。闫芳芳等[76]等认为，攀枝花地区增施硫酸钾或氯化钾对提高烟叶产质量、培肥烟田土壤具有良好效果。

4.4 栽培技术根是烟株吸收土壤中钾的主要营养器官，可通过增加烟株的根系数量及活力来增强烟株对钾的吸收能力，从而提高烟叶钾含量。李晓等[77]提出，移栽时切断烟苗根系的主根，并采用一些生物学生根方法可增加根系的吸收面积。烟苗移栽时先采用低垄移栽后追肥、培土，可提高吸肥、吸水、抗旱能力。周冀衡等[78]通过深栽(5 cm)、高培土、分次、分层的综合培根试验发现，增加烟株的总根量及具有较强吸收活性的不定根量，可提高烟株对钾的吸收效率，从而提高了烟叶含钾量。此外，通过平衡施肥以及运用水肥调控技术也能在一定程度上提高烟叶钾含量[30]。

4.5 新型生物肥料的使用目前，国内外有关新型生物肥料的研究已成为热点。而新型生物肥料在烟草农业生产上的应用，除了生物钾肥外，其他类型的新型肥料也能在一定程度上提高烟叶钾含量。介晓磊等[79]研究发现，增施生物有机肥不仅增加烤烟烟叶中钾含量和降低烟碱含量，而且还能减少烟叶中氯含量。董艳等[80]研究表明，微生物肥料的施用不仅有利于烟叶钾含量的提高，而且还能不同程度地减轻烤烟野火病、炭疽病和赤星病的发病率和病情指数。李登武等[81]也研究发现丛枝菌根真菌能提高钾在烟叶中的分配比例。

5 问题与展望

烟叶钾含量是衡量烟叶品质的一个重要指标，并受烟草品种、生态条件、土壤特性、栽培措施(施肥方式、种类)等诸多因素的影响。近年来，为了提高我国烟叶钾含量，诸多科学研究者已开展大量的研究工作，并已取得一定成果。但总的来说，国内在研究提高烟叶钾含量技术途径及方法的力度、深度上还有待加大，具体为：利用分子生物技术从烟草遗传角度提高烟叶钾含量未取得比较大的进展；我国烟叶钾含量低是多个因素综合引起的，因此研究单个因子对烟叶含钾量的影响意义不大；对新型钾肥影响烟叶含钾量的研究比较单一，研究力度不大。对云南烤烟主栽品种烟叶钾含量的研究不多，力度不大，不全面。

要从根本上解决我国烟叶钾含量低的问题，应从以下几个方面来加大研究力度：影响烟叶钾含量的各个因素的综合效应；抑制烟叶钾含量提高的障碍因素及机制；从育种、土壤、栽培管理和施肥等方面摸索提高烟叶钾含量的方法、技术及措施;对云南烤烟主栽品种烟叶钾含量进行全面系统研究。

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Effects of Potassium on the Quality of Flue-cured Tobacco and the Pathway for Raising K Content

HOU Zhan-gao1,2, YANG Huan-wen1, YANG Ying-ming2, CHEN Yue-wu4*et al

(1.College of Tobacco Science, Yunnan Agricultural University, Kunming, Yunnan 650201; 2. Hongyun-Honghe Tobacco(Group) Co. Ltd, Kunming, Yunnan 650231; 4. Yunnan Reascend Tobacco Technology(Group)Co. Ltd, Kunming, Yunnan 650106)

This paper gives a brief review on the research progress of K nutrition, reasons and influencing factors of low-K content in flue-cured tobacco leaf. On the basis of all, techniques for increasing K content in flue-cured tobacco and the further research direction are proposed.

Potassium; Flue-cured tobacco; Quality; Technical measures

红云红河集团科技项目(HYHH2013YL02)。

侯战高(1984- )，男，云南昆明人，农艺师，从事烟草栽培研究。*通讯作者，硕士，从事烟草栽培研究。

2014-11-28

S 572

A

0517-6611(2015)02-036-05