刘伟，刘久东，常征

（1.文山学院 环境与资源学院，云南 文山 663099；2. 江苏仪征市农业委员会，江苏 仪征 211400）

干旱胁迫下吊石苣苔部分调节物质的响应规律

刘伟1，刘久东2，常征1

（1.文山学院 环境与资源学院，云南 文山 663099；2. 江苏仪征市农业委员会，江苏 仪征 211400）

为了获得干旱胁迫下吊石苣苔叶片中可溶性糖、脯氨酸及丙二醛含量的变化规律，采用人为设置干旱环境的方法，分别用蒽酮比色法、茚三酮比色法、TBA法测量不同干旱程度下3种指标的变化规律。结果显示，干旱胁迫条件下，可溶性糖含量逐渐升高，第12 d达最高值，第12 d复水后逐渐降低到处理前水平；脯氨酸含量第16 d升高到最大值，然后逐渐下降到正常水平；丙二醛含量在第8 d达到最高值，然后平稳下降到处理前水平。对以上3个生理指标分析表明，吊石苣苔最长抗旱时间为12 d，在栽培该植物时应注意及时补充水分。

吊石苣苔；可溶性糖；脯氨酸；丙二醛；干旱胁迫

吊石苣苔（Lysionotus pauifl orus）又叫石吊兰、石豇豆，是苦苣苔科吊石苣苔属的常绿小灌木［1］。吊石苣苔具有好看的唇形花冠和淡紫色的花色，是一种优秀的观赏植物，也是苗族和壮族地区治疗跌打损伤的民族药，在我国西南喀斯特地区尤其是桂西北、黔西南和滇东南岩溶地区分布广泛，对石漠化地区的适应性很强，是一种石漠化地区生态治理的理想植物。而石漠化地区植被覆盖率低，岩石裸露，土壤渗漏性强，保水能力差，经常造成临时性的土壤干旱，因此，干旱是对石漠化地区植物恢复影响最重要的因子之一［2］。干旱也是作物栽培过程中最常遇到的逆境之一，如果不及时处理，会导致植株萎蔫、细胞失水、生物膜破坏、大量离子外流，最终导致植株死亡，因此了解植物的抗旱特性非常重要。国内外对吊石苣苔的研究较少［3］，笔者在研究了吊石苣苔在干旱胁迫下相对含水量、水势及叶绿素含量3种生理指标的变化规律的基础上［4］，进一步研究了可溶性糖、脯氨酸及丙二醛含量在不同干旱胁迫程度下的变化规律，以完善吊石苣苔对干旱胁迫的生理响应数据。

1　材料与方法

1.1材料

实验材料采自云南省西畴县董马乡，采回后在大棚进行适应性栽培1年后移栽至花盆，2013年4月开始干旱胁迫实验，试验材料为顶端往下数第3～5节上的无病虫害叶片。

1.2方法

1.2.1材料处理

选取植株大小基本一致的吊石苣苔共18盆，每6盆一组，分为3组。试验开始当天浇透水一次，然后停水至叶片开始萎蔫时复水一直到数据恢复到接近试验当天时结束，每4 d测定一次。采取随机取样的方式，在组内取样后混匀，称取试验所需质量进行试验，重复3次。

1.2.2试验方法

可溶性糖含量用蒽酮比色法测定［5］；脯氨酸含量用茚三酮比色法测定［6］；丙二醛含量用TBA法测定［6］。

1.2.3数据处理

所有数据用Excel2003和SPSS13.0进行分析处理。

2　结果与分析

2.1干旱胁迫下吊石苣苔可溶性糖含量的变化

植物体内可溶性糖含量既是代谢活动强弱的体现，也是植株内部重要的渗透调节物质。用蒽酮比色法测定吊石苣苔在不同干旱胁迫下可溶性糖含量的变化规律见图1。从图1中可以看出可溶性糖含量变化的总趋势为先下降然后上升再下降。在停水处理后第4 d，可溶性糖的含量出现下降，在第4天到第8 d可溶性糖的含量略有上升，第8 d至12 d可溶性糖的含量增幅较大。结合形态指标，在第12 d进行复水处理，处理后一直到第24 d，可溶性糖的含量持续下降。对所有数据进行单因素方差分析和LSD多重比较，结果见表1，从处理当天至处理后第8 d可溶性糖含量无显著变化，到第12 d显著升高；第12 d到第16 d变化不明显，第24 d的显著降低，恢复到干旱处理以前。由此可以看出停水处理前8 d对吊石苣苔影响不大，到第12 d时可溶性糖含量最高，是干旱胁迫最严重的时期，12 d至20 d可溶性糖一直维持在高水平，说明复水后吊石苣苔从吸水到引起体内生理响应有滞后期，复水后12 d才回复到正常水平。

图1　不同干旱胁迫时间下可溶性糖含量的变化

表1　不同干旱胁迫处理下可溶性糖、脯氨酸及丙二醛含量随时间的变化

2.2干旱胁迫下吊石苣苔脯氨酸的含量变化

脯氨酸作为重要的细胞渗透调节物质，以游离状态广泛存在于植物体内，当植物受干旱胁迫时游离脯氨酸含量增加，是植物的防脱水剂，可以作为检验植物缺水情况的参考性生理指标。［7］对吊石苣苔进行停水及复水处理后测量叶片中脯氨酸含量的结果见图2，从停水当天至停水处理后第8 d，脯氨酸含量虽有变化，但变化不明显；从第8 d至12 d急剧升高，第12 d取样后进行复水，复水后4 d，脯氨酸含量继续升高，直到复水后第8 d才恢复到正常水平。对结果进行方差分析（表1），前8 d脯氨酸含量无显著差异，第12 d明显高于前8 d，第16 d有显著高于第12 d，第20 d开始又回落到干旱处理前的水平。此变化趋势说明两个问题：一是干旱胁迫前8 d吊石苣苔所受影响不大，第12 d叶片开始萎蔫，脯氨酸含量快速增加，说明12 d是接受干旱胁迫的最大程度；二是第12 d复水后脯氨酸含量仍然升高，说明复水后植物体内从接收水信号到引起渗透调节物质含量降低这一生理过程需要一定反应时间，具有延时性。

图2　不同干旱胁迫下脯氨酸含量的变化

2.3干旱胁迫下吊石苣苔丙二醛（MDA）含量变化

植物在干旱胁迫下会产生活性氧，活性氧积累过多导致膜脂的过氧化和膜结构的变化，丙二醛是活性氧存在形式之一，丙二醛含量高，说明植物细胞膜质过氧化程度高，细胞膜受到的伤害严重，其抗旱性较弱，因而MDA的产生量成为鉴别逆境伤害的指标之一［8］。

对吊石苣苔进行停水处理后测定不同处理时间叶片中的MDA含量的结果见图3和表1，MDA含量总体表现为先升高后降低，在停水当天和第4 d都为0.75，至第8 d升高到1.03，第12 d为0.72，以后趋于稳定。进行方差分析后显示第8 d显著高于其他处理时间。原因可能是停水处理4 d内土壤可利用水或植物体内水分未出现亏缺，至第8 d植物体内活性氧清除系统与活性氧产生量失去平衡，导致植物受到伤害，从形态上表现为叶片皱缩、甚至出现水渍状伤斑，第12 d开始对其进行复水后，干旱胁迫解除，MDA含量基本恢复正常。以上结果说明干旱胁迫时吊石苣苔受活性氧伤害最严重出现在第8 d，在干旱胁迫8 d后应及时补水以保证植株正常生长。

图3　不同干旱胁迫程度丙二醛含量变化

3　结论与讨论

干旱胁迫是植物生长过程中最常见的逆境之一，常常引起植物体内一系列生理生化变化，如叶绿素、相对含水量、可溶性糖、脯氨酸等物质的变化，还会导致植株体内产生大量活性氧，从而损坏生物膜，致使膜质过氧化，使膜透性增加，加速细胞死亡［9-11］。植物在适应干旱胁迫过程中产生了许多适应机制，在这些机制中既有形态上的，也有生理上的，最重要的生理机制就是渗透调节，主要依赖于渗透调节物质。脯氨酸和可溶性糖是重要的两种渗透调节物质，一般情况下，当植物遇到干旱胁迫时这两种物质的含量会增加，从而增加细胞的渗透势、降低细胞水势，以此来防止水分丢失，避免细胞生理缺水。对于活性氧的产生，植物细胞主要通过产生抗氧化酶来清除，从而保护生物膜的正常结构和功能。

吊石苣苔由于长期生活在石漠化环境，最常遇到的逆境就是干旱，对吊石苣苔进行干旱处理后发现，植株体内脯氨酸及可溶性糖含量都会随着干旱程度的增加而上升，在复水处理后并不能立即回复到干旱处理前的水平，而是有一个滞后期，与陈文荣［12］对高丛蓝莓的研究和宋海鹏等［13］的研究结果一致。对吊石苣苔叶片内的MDA进行了测定，发现其含量在干旱胁迫时略有上升，但增加量较小、而且复水后能迅速回复，说明活性氧对吊石苣苔伤害较小，且能迅速修复，这与范苏鲁［14］和王宇超［15］等的研究认为活性氧对膜的损伤难以修复的结果不一致。

综合对吊石苣苔3个生理指标的测定和分析，可以推断吊石苣苔对干旱胁迫的抗性较强，其指标变化的临界值为12 d，与作者对其相对含水量、水势及叶绿素的变化趋势一致［4］。但是植物对干旱胁迫的生理响应是一个综合性的过程，应从生理指标、形态特征、解剖结构等方面并结合抗旱系数、敏感系数、干旱伤害指数等多个方面来评价植物抗旱性的强弱［16］，因此，还应从光合生理、呼吸生理、水分生理、活性氧清除系统、植株解剖特征等方面对吊石苣苔适应干旱胁迫的机理进行更详尽更深入的研究，才能对其抗旱性进行科学的评价。

［1］ 中国科学院昆明植物研究所. 云南植物志（第五卷）［M］.北京：科学出版社，1991：557.

［2］ 姚小华，任华东，李生，等.石漠化植被恢复科学研究［M］.北京：科学出版社，2013：3.

［3］ 刘伟. 云南文山吊石苣苔引种驯化的初步研究［J］. 文山师范高等专科学校学报，2009（3）：114-116.

［4］ 刘伟，丁长春，常征. 干旱胁迫下吊石苣苔三种生理标本变化规律研究［J］. 北方园艺，2014（19）：65-67.

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［7］ 王宝山.逆境植物生物学［M］.北京：高等教育出版社，2010：144.

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［16］兰巨生.农作物综合抗旱性评价方法的研究［J］.西北农业学报，1998（7）：92-94.Physiological Response of Lysionotus Pauifl orus to Drought Stress

LIU Wei1， LIU Jiudong2， CHANG Zhen1
（1. School of Environment and Resources， Wenshan University， Wenshan Yunnan 663099， China；2. Yizheng Agriculture Committee， Yizheng Jiangsu 211400， China）

For the purpose of knowing physiological response of Lysionotus Pauifl orus to drought stress. The Soluble saccharide content， Proline content and MDA content are researched by Anthrone colorimetry， Ninhydrin colorimetry and TBA method. The results show that the Soluble saccharide content is increased first and then decreased after 12days， the Proline content increases fi rst and then decreases after 16 days， and the MDA content increases fi rst and then decreases after 8 days. The results suggest that the drought had little infl uence on Lysionotus Pauifl orus within 12 days， but the Lysionotus Pauifl orus is destructed after 12 days of drought treatment. In order to avoid injury timely watering of Lysionotus Pauifl orus after 12 days of drought is necessary.

Lysionotus Pauifl orus； soluble saccharide； Proline； MDA； drought stress

S567.2

A

1674 - 9200（2015）06 - 0023 - 04

（责任编辑 张铁）

2015 - 03 - 19

云南省教育厅科研基金项目“淡黄花百合开花生物学研究”（2013Y582）。

刘 伟，文山学院环境与资源学院副教授，硕士。