王会广　闫洪奎

摘要： 采用砂培试验，以耐低钾和不耐低钾玉米自交系为试材，于苗期进行缺钾处理，测定幼苗植株不同部位的钾含量变化。结果表明，正常供钾时，玉米体内的钾含量最高的是新叶，其次是功能叶，老叶和根系较低；缺钾条件下，耐低钾玉米自交系老叶能保持稳定，功能叶对钾含量的调节、恢复能力更强，新生叶能够保持较高的钾含量。

关键词： 玉米；耐低钾；老叶；新叶；功能叶；根系；钾含量；变化特征

中图分类号：S513.01 文献标志码： A

文章编号：1002-1302（2015）08-0068-03

钾是玉米所需三大主要营养元素之一，仅次于氮、磷。由于土地高强度产出需求与土壤肥力逐年下降之间的矛盾日益突出，钾与玉米生长发育的关系研究备受关注 [1-3]。长期钾缺乏条件下，作物的干物质积累、植株形态等的变化是缘于较早时期植株体内由钾缺乏信号引发的生理生化、新陈代谢反应，如氧化胁迫物质的产生、保护酶类活性的激发以及抗氧化物质对氧化胁迫物质的消除，叶绿素含量、光合产物运输等 [4-8]。但钾作为植物体内可移动的矿质元素，在供钾不足时会进行再次运输、分配。可见，明确植株体内钾元素再分配的规律是深入研究植株供钾不足后生理响应机制的必要基础。因此，本研究分析了不同钾耐性玉米自交系幼苗根系以及各个部位叶片在缺钾处理后的钾含量变化特征。

1 材料与方法

1.1 试验材料

耐低钾玉米自交系89cy2和不耐低钾玉米自交系丹988。

1.2 试验方法

挑选均匀一致的种子播于洁净的石英砂基质中，光照、通气状况与自然条件一致。2叶1心前用蒸馏水定时浸润石英砂，之后换成由Hoagland和Arnon微量元素组成的营养液（作为对照）（[K+]=6.0 mmol/L，pH值6.0），每周更换1次，培养30 d后一部分正常供应全钾营养液（对照），另一部分进行缺钾胁迫处理（[K+]=0 mmol/L），3次重复。

分别于胁迫前12 h，胁迫后12、36、60 h取新鲜根系、下部老叶、中部功能叶、上部新叶，取样后立刻105 ℃杀青1 h，再转至75 ℃烘干至恒质量。

1.3 测定方法

钾含量（即钾占干质量的比例）的测定：采用H2SO4-H2O2消煮，火焰光度计测定 [9]。

1.4 数据处理

使用软件Excel 2007以及SPSS 19进行数据处理。

2 结果与分析

测定时，自交系89cy2为6叶1心，自交系丹988为8叶1心，为便于比较，下部老叶取下数第1张叶；上部新叶取心叶下第1张叶；对于中部功能叶，89cy2取下数第3、第4张叶，丹988取下数第4、第5张叶。

2.1 根系钾含量

缺钾处理后，正常供钾植株的根系钾含量随时间的延长变化均不显著；缺钾植株无论是耐钾自交系还是不耐低钾自交系的钾含量均随时间的延长显著下降。处理后36、60 h，与对照相比，89cy2分别下降24.5%、36.3%，丹988分别下降17.8%、36%（图1）。

2.2 下部老叶钾含量

缺钾处理后，正常供钾的植株下部老叶钾含量随着时间的延长变化不显著；自交系89cy2缺钾植株保持稳定；而自交系丹988显著降低，其对钾的缺乏较敏感，在12、60 h时分别比对照低16.5%、12.0%（图2）。

2.3 中部功能叶钾含量

缺钾处理后，正常供钾的植株中部功能叶片钾含量随时间的延长变化均不显著。缺钾条件下，与丹988相比，自交系89cy2对钾的调节、恢复能力更强。如图3所示，与对照相比，缺钾处理后89cy2的第3、第4张叶均在36 h时变化显著，第3叶降低11.7%，而第4叶则是升高9.8%。随着处理时间的延长，处理后60 h时钾含量迅速调节、恢复至对照水平。

如图4所示，与对照相比，缺钾处理后丹988的第4张叶的钾含量变化不显著；第5张叶则在处理后期60 h时降低了18.2%。

2.4 上部新叶钾含量

缺钾处理后，正常供钾的植株上部新叶钾含量随时间的延长显著升高；缺钾植株则随时间的延长显著降低。与对照相比，上部新叶钾含量显著降低，且丹988对钾缺乏更加敏感，钾含量下降幅度较大。如图5所示，缺钾处理后，89cy2上部新叶钾含量在36、60 h分别下降5.9%、36.1%； 而丹988在12 h时即开始显著降低，在12、36、60 h分别下降9.6%、 115%、38%，下降幅度也大于89cy2。

3 结论与讨论

钾是植物组织中含量最丰富的无机离子，在供钾充足的植物中大概能占干物质的6% [10]。植物体内的钾以离子形式存在和运输，再利用程度高 [11-12]，植物缺钾时，较老的组织先出现叶缘失绿以致坏死的现象 [13]。因此，研究钾素在植株体内的分布和移动具有重要意义。

本研究结果表明，正常供钾的玉米自交系幼苗植株不同部位钾含量差异明显。根系和下部叶钾含量相近，而上部叶比下部叶高，89cy2和丹988最上部全展叶钾含量分别达到8.1%和6.7%，此外，随着时间的延长，根系、下部老叶、中部功能叶钾含量保持稳定，而上部新叶则显著升高；与对照相比，缺钾处理的植株，根系、下部老叶和上部新叶钾含量降低，而中部功能叶片的钾含量保持稳定，从而可以应对钾供应不足会对功能区叶片光合作用产生的影响。而耐低钾型自交系89cy2功能叶具有对钾较强的调运和恢复平衡的能力，这也是它在钾素利用方面具有优势的原因之一。据研究，新发育组织中钾含量最高 [10]，因为其细胞生长代谢旺盛，钾的一个重要作用就是保持细胞膨压，而足够的膨压也是细胞扩展的重要前提，本研究也得出了相似的结果。

钾的缺乏使不同玉米自交系的叶片净光合速率均呈下降趋势，而耐低钾型的自交系显然降低幅度较小 [14-17]，在水稻的研究中也得到了相似的结论 [18]。钾能够促进新生光合产物的运输 [11]，当钾供应不足时，叶片中蔗糖积累并且累积的蔗糖会影响相关基因的表达，最终抑制光合作用 [19]。光合作用受到抑制后，光能以及光化还原剂会在叶绿体中过量积累，从而形成活性氧，引发分子氧化，并对叶绿体造成伤害 [20]。此外，玉米叶片中50%的钾集中在叶绿体上，缺钾时叶绿体蛋白解体，叶绿素也遭到破坏 [21]，并影响光合作用。

参考文献：

[1] 于振文，梁晓芳，李延奇，等. 施钾量和施钾时期对小麦氮素和钾素吸收利用的影响[J]. 应用生态学报，2007，18（1）：69-74.

[2]谭德水，金继运，黄绍文.长期施钾与秸秆还田对西北地区不同种植制度下作物产量及土壤钾素的影响[J]. 植物营养与肥料学报，2008，14（5）：886-893.

[3]魏永胜，梁宗锁. 钾与提高作物抗旱性的关系[J]. 植物生理学通讯，2001，37（6）：576-580.

[4]姜存仓，陈 防，高祥照，等. 低钾胁迫下两个不同钾效率棉花基因型的生长及营养特性研究[J]. 中国农业科学，2008，41（2）：488-493.

[5]刘延吉，田晓艳，曹敏建. 低钾胁迫对玉米苗期根系生长和钾吸收特性的影响[J]. 玉米科学，2007，15（2）：107-110.

[6]刘 宁，于海秋，王晓磊，等. 不同耐性玉米自交系苗期根系对低钾胁迫的生物学响应[J]. 玉米科学，2012，20（6）：85-88，93.

[7]王晓光，王 岩，李兴涛，等. 低钾胁迫对大豆叶片膜脂过氧化及保护酶活性的影响[J]. 中国油料作物学报，2010，32（4）：512-517.

[8]李凯龙，王艺潼，韩晓雪，等. 低钾胁迫对番茄叶片活性氧及抗氧化酶系的影响[J]. 西北植物学报，2013，33（1）：66-73.

[9]鲍士旦.土壤农化分析[M]. 北京：中国农业出版社，2005：270.

[10] Rmheld V，Kirkby E A. Research on potassium in agriculture：needs and prospects[J]. Plant and Soil，2010，335（1/2）：155-180.

[11]张立军，梁宗锁. 植物生理学[M]. 北京：科学出版社，2007：95.

[12]沈其荣. 土壤肥料学通论[M]. 北京：高等教育出版社，2001：149.

[13]武维华. 植物生理学[M]. 北京：科学出版社，2008：109.

[14]李 娜，曹敏建. 低钾条件下玉米自交系光合特性和根部性状的差异[J]. 玉米科学，2004，12（4）：57-59.

[15]依 兵. 低钾胁迫下玉米自交系根形态和钾素积累的基因型差异[D]. 沈阳：沈阳农业大学，2011：51-55.

[16]田晓艳，刘延吉，曹敏建. 低钾胁迫对玉米自交系苗期部分光合特性的影响[J]. 玉米科学，2008，16（1）：83-85，90.

[17]王晓磊，于海秋，刘 宁，等. 耐低钾玉米自交系延缓叶片衰老的生理特性[J]. 作物学报，2012，38（9）：1672-1679.

[18]刘建祥，杨肖娥，吴良欢，等. 低钾胁迫对水稻叶片光合功能的影响及其基因型差异[J]. 作物学报，2001，27（6）：1000-1006.

[19]Hermans C，Hammond J P，White P J，et al. How do plants respond to nutrient shortage by biomass allocation？[J]. Trends in Plant Science，2006，11（12）：610-617.

[20]Cakmak I. The role of Potassium in alleviating detrimental effects of abiotic stresses in plants[J]. Journal of Plant Nutrition and soil Science，2005，168（4）：521-530.

[21]刘 蓓，曹敏建，闫洪奎. 低钾胁迫下不同耐性玉米自交系生理差异的研究[J]. 玉米科学，2006，14（3）：90-92.