杨 瑞， 喻理飞， 戴全厚

(1.贵州大学 林学院， 贵州 贵阳 550025； 2.贵州大学 生命科学学院， 贵州 贵阳 550025)

喀斯特区云南鼠刺树干液流及土壤水分动态

杨 瑞1， 喻理飞2， 戴全厚1

(1.贵州大学 林学院， 贵州 贵阳 550025； 2.贵州大学 生命科学学院， 贵州 贵阳 550025)

资助项目：国家科技支撑计划项目“高原湿地退化生态系统植被恢复技术研究及示范”(2011BAC02B0203-02)，“西南喀斯特森林多目标经营技术与效益评价”(2012BAD22B010402)； 贵州省重大专项项目(黔科合JZ字(2014)2002)； 贵州省社发攻关项目(黔科合SY字[2013]3165号)； 贵州大学引进人才项目(贵大人基合字(2012)003号)

第一作者：杨瑞(1979—),男(苗族),贵州省水城县人,博士,副教授,主要从事喀斯特森林生态和森林经营方面的研究。E-mail:yr553017@163.com。

摘要：[目的] 分析喀斯特区树干液流速率与土壤水分之间关系，揭示云南鼠刺的水分动态及对生境的适应机理，为喀斯特区生态环境建设提供理论依据。[方法] 2009年7月26日至8月1日期间，利用热扩散式液流探针对喀斯特区的土面和石沟两种不同生境中云南鼠刺的树干液流进行连续测定，同时测定土壤水分含量的变化。[结果] 两种不同生境中树干液流日变化呈现出不规则峰形曲线，每天液流速率的最大值均出现在白天，最小值均出现在夜间；同一深度土壤含水量随着时间的推移均逐渐降低，但降低速率不同，其变化与土壤深度的关系不明显；云南鼠刺树干液流速率与土壤含水量存在着不显著的正相关关系。[结论] 云南鼠刺在喀斯特区的土面和石沟两种生境中的树干液流速率不同，但规律基本一致，树干液流速率与土壤含水量的相关关系不显著。

关键词：喀斯特区； 生境； 云南鼠刺； 树干液流； 土壤含水量

植物与环境的协同演变过程中，环境的空间异质性尺度的改变，涉及到植物的可摄取资源和生长的变化，各树种的发生、生长和死亡过程，对异质性的环境有不同的反应，为此研究植物对不同小生境的响应具有重要意义。以各类碳酸岩发育形成的典型喀斯特地貌生境类型多样，在不大的空间范围内以土面、石沟、石缝、石台等各种不同的小生境类型[1-3]组成构造了喀斯特区生境异质性高、复杂等特点。喀斯特区由于不合理的人类活动，加上脆弱的生态地质背景，导致森林退化严重，土地生产力退化，促进了喀斯特石漠化的形成。喀斯特石漠化生态综合治理过程中森林植被恢复与重建作为改善喀斯特区生态环境建设的根本，而土壤水分亏缺是喀斯特区人工造林、植被恢复的主要障碍因子[4]。植物与水的关系问题是森林培育与经营的一个基本问题，也是改善生态环境的重要问题。因此，开展喀斯特区适生乡土树种需水规律的研究意义重大。

对于树木耗水方法的研究，与传统的测定树木蒸腾量的方法如剪枝称重法、七孔计法、蒸渗仪法等相比均受到不同程度的限制，而利用热技术原理可以对树木活体的树干液流进行自动连续的监测，一般不会破坏植被的正常生理活动，且野外操作方便，在我国使用热技术对林木活体蒸腾耗水是一种有效的方法，先后有学者应用热扩散茎流计对刺槐(Robiniapseudoacacia)、油松(Pinustabuliformis)、胡杨(Pcpuluseuphratica)、红松(Pinuskoraiensis)、白桦(Betulaplatyphylla)[5-10]等树种进行了研究，分析了树木耗水的变化规律，但由于区域分异的特点，决定了区域植物生长的自然环境基础，喀斯特区特殊的生境条件，其上生长的植物，生长发育过程中的蒸腾耗水变化报道较少。因此，本研究选择贵州喀斯特山区的常见适生乡土树种云南鼠刺(Iteayunnanensis)为研究对象，对树干液流及生长生境的土壤水分含量进行测定，分析云南鼠刺在喀斯特区的耗水与生境中土壤水分变化规律，旨在对该区植被恢复、生态环境的改善和促进喀斯特区森林群落的形成提供依据。

1研究区概况

研究区位于黔中区修文县的龙场镇沙溪村，乌江支流的猫跳河右岸。地理位置为东经106°36′,北纬26°51′，平均海拔1 100～1 500 m，出露岩石以白云质灰岩为主。具典型的中亚热带高原湿润季风气候，年平均温13.6 ℃，≥10 ℃积温4 097.4 ℃，年降雨量1 235 mm，集中分布在4—9月；年均相对湿度83%；全年日照时数1 359.4 h，日照百分率31%。土壤为黄色石灰土，土层厚15～24 cm，分布不连续，石砾含量高，岩石裸露率约55%。现存植被由于受到人为因素的干扰，主要通过人工造林、天然更新等方式形成了次生灌乔林群落，群落内物种组成复杂，云南鼠刺依靠其较强的天然更新能力，分布于这些典型的喀斯特山地森林中。

2调查研究方法

在喀斯特山地森林中，选择生长在石沟和土面两种不同小生境上，且林木生长状况基本相同的云南鼠刺进行测定(表1)。树干液流采用美国Dymax公司生产的TDP热扩散液流探针进行测定，将TDP统一安装在各样木树干上(距地面高度10 cm处)的北向。首先在探针安装处用小刀除去样木的粗皮，然后根据仪器安装方法，沿树干纵向垂直钻取直径1.5 mm的小孔，插入TDP-30探针，用固体胶将探针与树体之间的空隙涂抹封好，用胶带纸将探针尾部所连的电线小心固定在树干上，并与仪器相连接，然后用锡箔护罩将探头所在的树干部分包裹起来。仪器安装完以后进行供电，用笔记本电脑与CR1000数据采集器连接，设置数据采集程序测定树干液流，每小时记录1次。树干液流速率采用Grainer树干液流计算公式[11]为：

Vs=0.001 9K1.231×3 600

式中：Vs——树干液流速率(cm/h)。

K=(dTm-dT)/dT

式中：dTm——记录的最大温差(℃)； dT——瞬时温差值(℃)。

表1　云南鼠刺样木基本情况

土壤体积含水量采用ECH2O进行测定，ECH2O传感器是美国Decagon公司研制的土壤水分传感器。分别在被测定样木生长的石沟和土面两种小生境内，挖开土壤剖面，在不破坏土壤结构的情况下，分别测定不同土层的水分变化，把插针横向插入，不同探头测定的土壤深度分别为5，10，15，20 cm。仪器每两小时自动读数1次，每天的数据及时进行采集，连续监测数日。7月26日早晨把仪器安装完毕后，从7月26日开始进行测定，一直观测到8月1日，因7月26下午到晚上持续下大雨，其它连续6 d都为晴天，本研究采用7月27日至7月31日连续5个晴天的数据进行分析。

3结果与分析

3.1　树干液流日变化

云南鼠刺在石沟和土面两种小生境中的树干液流速率测定结果如图1所示。由图1可以看出，在两种不同生境中树干液流日变化呈现出不规则峰形曲线，除了7月27日的液流速率峰值有较大波动外，从7月28日至7月31日4 d的最大液流速率峰值均出现在每天的中午。总的来看，两种生境中每天液流速率的最大值均出现在白天，最小值均出现在夜间。

图1　云南鼠刺在不同小生境中树干液流日变化

生长在石沟小生境的云南鼠刺液流速率与生长在土面小生境的云南鼠刺液流速率呈线性关系(R2=0.898 9，p<0.01)，线性方程说明生长在两种生境上的云南鼠刺液流速率变化成正相关，即石沟和土面两种小生境的液流速率随着时间的变化同时增大或减小。

土面生境树干液流速率值的增大或减小有89.89%可采用石沟生境的液流速率与土面生境液流速率之间的线性关系来解释，两种生境上树干液流速率之间的线性相关性极显著(p<0.01)。

在连续几个晴天条件下，表达云南鼠刺在两种不同生境中的树干液流速率曲线特征指标值详见表2。对于石沟生境，树干液流速率最小值先由0.52 cm/h减小到0，再逐渐增加到0.88 cm/h，最小值出现的时间在7月27日为0：00，7月28日到7月30日每天出现最小值的时间逐渐提前，7月31日出现最小值的时间与7月30日相同；液流速率最大值的变化先由14.82 cm/h减小到10.34 cm/h，又上升到16.67 cm/h，后逐渐下降到13.32 cm/h，每天最大液流速率出现在10：00—14：00之间；平均液流速率的变化是从5.59 cm/h逐渐上升到6.79 cm/h，再下降到4.65 cm/h，变异系数的变化也是从45.22%上升到81.17%，再下降到63.82%。对于土面生境，树干液流速率最小值先由2.00 cm/h，减小到0，再逐渐增加到0.57 cm/h，最小值出现的时间在7月27日0：00，7月28到7月31日每天出现的时间都是22：00；液流速率最大值的变化是先由16.95 cm/h减小到15.05 cm/h，又上升到21.71 cm/h，后逐渐下降到16.33 cm/h，每天最大液流速率出现在10：00—13：00之间；平均液流速率的变化是从7月27日的6.80 cm/h逐渐上升，到7月29日达8.21 cm/h，再逐渐下降到4.77 cm/h，变异系数的变化也是从40.84%上升到98.88%，再下降到94.13%。

表2　不同生境云南鼠刺树干液流日变化动态

3.2　土壤水分动态

植物根系分布于土壤中，土壤含水率的变化，对植物的生长发育具有决定性作用，当土壤含水率过低，不能满足植物根系在土壤中吸收水分的需要时，可能造成植物的死亡。在喀斯特区，由于岩石的阻隔，导致了土壤分布不连续，形成了不同的土壤单元，在不同土壤单元中的水分不连续性，是喀斯特区土壤水分分布的特点。土面生境中不同深度土壤体积含水量变化如图2所示，刚降雨后的7月27日，土壤深度5，10，15，20 cm，土壤体积含水量分别为45.35%，46.04%，49.00%，47.29%；从7月28日到7月31日，随着时间的推移，同一深度的土壤体积含水量都在逐渐减小，土壤深度5 cm处土壤体积含水量由45.35%逐渐下降到41.30%，土壤深度10 cm处土壤体积含水量由46.04%逐渐下降到40.00%，土壤深度15 cm处土壤体积含水量由49.00%逐渐下降到43.23%，土壤深度20 m处土壤体积含水量由47.29%逐渐下降到40.51%，不同深度土壤体积含水量从7月27日到7月31日的变化中，5 cm处降低了4.05%，10 cm处降低了6.04%，15 cm处降低了5.77%，20 cm处降低了6.78%，4个土层深度中20 cm处土壤体积含水量降低最快，5 cm处土壤体积含水量降低最慢。石沟生境中不同深度土壤体积含水量变化如图3所示，刚降雨后的7月27日，土壤深度5，10，15，20 cm，土壤体积含水量分别为39.36%，45.01%，41.24%，49.53%，到了7月31日，从土壤深度5 cm到20 cm，土壤体积含水量变化后分别为32.55%，42.55%，40.89%，46.97%，从7月27日到7月31日，土壤深度5 cm处的土壤体积含水量由39.36%逐渐降低到32.55%，土壤深度10 cm处的土壤体积含水量由45.01%逐渐降低到42.55%，土壤深度15 cm和20 cm处的土壤体积含水量增降关系不明显，4种不同深度土壤体积含水量从7月27日到7月31日的变化比较中，5 cm处降低了6.81%，10 cm处降低了2.46%，15 cm处降低了0.35%，20 cm处降低了2.56%，4个土层深度中5 cm处土壤体积含水量降低最快，15 cm处土壤体积含水量降低最慢。

图2　土面小生境不同深度土壤体积含水量的变化

图3　石沟小生境不同深度土壤体积含水量的变化

3.3　不同土层水分与云南鼠刺树干液流活动的关系

土壤水分在植被树干液流过程中是植物根系吸收的水源，和植物蒸腾耗水关系紧密。通过对连续几个晴天条件下5，10，15和20 cm土层深度的土壤体积含水量和不同生境云南鼠刺的每天平均液流速率的相关关系进行分析(表3)，土面小生境，5，10，15和20 cm土层深度的树干液流速率与土壤体积含水量的相关系数分别为0.53，0.41，0.41和0.47，相关系数均大于0，说明土面小生境土壤含水量与云南鼠刺树干液流速率存在着正相关关系，但相关关系不显著。石沟小生境，从不同土壤深度的5—20 cm，树干液流速率与土壤体积含水量的相关系数分别为0.42，0.58，0.06和0.21，相关系数也都大于0，石沟小生境土壤含水量与云南鼠刺树干液流速率同样存在着不显著的正相关关系。

表3　土壤体积含水量与树干液流速率的相关关系

4结论与讨论

(1) 云南鼠刺在石沟和土面两种不同生境中的树干液流速率日变化呈现出不规则峰形曲线；树干液流速率最大值均在中午前后出现，最小值均出现在夜间；不同生境中，土壤体积含水量随着时间的推移均逐渐降低，但降低速率不一样，其变化与土壤深度之间的关系未达显著水平，这种土壤含水量的变化与喀斯特区特殊的微地貌类型有很大的关系，在降雨后，土层的深度，岩石的积水及温度等都会导致其不同生境中土壤含水量的不同。两种生境中的土壤体积含水量与云南鼠刺树干液流速率存在着不显著的正相关关系。

(2) 水分是影响植物发育和分布的主要环境因素之一。树干液流即液体在树体内部的流动，它的整个过程是土壤液态水进入根系后，通过茎输导组织向上运送到达冠层，经由叶片气孔蒸腾(包括角质层及皮孔蒸腾)转化为气态水扩散到大气中去，树木对任何水分利用的主要动力是植物的蒸腾耗水，蒸腾是液流发生的主要动力，液流为蒸腾提供所需的水分，因而可以用树干液流量表征蒸腾量[12]。影响树木液流变化的因子可分为3类：生物学结构因素、土壤供水水平和气象因素[13]。如树木边材导管(管胞)的形态和分布特征因树种而异，具有较为稳定的融合特性，并在很大程度上决定了边材导水能力和水分输导调控能力，是决定树木耗水性的重要解剖学特征[14]；土壤水是植物蒸腾的水源，和植物蒸腾耗水关系密切[15]；气象因子对树干液流的影响是瞬时的、变动的，树木耗水作为一个开放的系统，外界气象因子的波动会在树体内部的液流上得到反映[16]。研究发现两种生境中的土壤含水量与云南鼠刺树干液流速率存在着不显著的正相关关系，这可能是由于土壤含水量未对林木需水产生干旱胁迫造成的，这在一定程度是说明喀斯特区土壤含水量对林木树干液流的影响应该有一个阈值，而不同树种存在的阈值大小和差异有待进一步研究。此外，开展类似研究应针对不同物种(常绿或落叶)选择不同的测定时间；对林木树干液流相关研究在常态地貌已取得许多卓有成效的研究成果[5,7-8]，有关喀斯特区不同生境中林木树干液流研究由于科研条件和其它因素的限制，并未取得太多的研究成果[17]，因此，应对喀斯特区适生乡土树种的树干液流相关研究给予更多的关注和重视，相关研究结果将为解决喀斯特区困难立地造林树种的选择提供科学依据。

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Dynamics of Soil Moisture and Sap Flow ofIteaYunnanensisin Karst Region

YANG Rui1， YU Lifei2， DAI Quanhou1

(1.CollegeofForestry,GuizhouUniversity,Guiyang，Guizhou550025,China；

2.CollegeofLifeScience,GuizhouUniversity,Guiyang，Guizhou550025,China)

Abstract：[Objective] This paper aimed to explore the dynamic change of water use and the adaptation mechanism of Itea yunnanensis to microhabitat, to provide the theoretical basis for ecological environment reconstruction in karst region by analyzing the relationship between sap flow velocity and soil water content. [Methods] Thermal dissipation probe(TDP) was used to measure the sap flow dynamics of Itea yunnanensis at two microhabitats of non-stony soil surface and stony gully in karst region from July 26 to August 1, 2009. At the same time, soil water content was measured. [Results] Diurnal variation of sap flow displayed an irregular peaked curve, the peak velocity of sap flow occurred in daylight, the peak base of sap flow velocity was observed at night. The soil water content in the same depth gradually decreased with rate along time. The sap flow velocity of Itea yunnanensis and the soil water content had insignificantly positive correlation. [Conclusion] Though there were different sap flow velocity of Itea yunnanensis at the two microhabitats of non-stony soil surface and stony gully in karst region, it showed similar timeline responses under the two habitats. There was no obvious relationship between sap flow velocity and soil water content.

Keywords:karst region; microhabitat; Itea yunnanensis; sap flow; soil water content

文献标识码：A

文章编号：1000-288X(2015)02-0089-05

中图分类号：S718.51

收稿日期：2014-03-19修回日期：2014-04-04