刘作云， 杨 宁

(1.湖南环境生物职业技术学院 继续教育部， 湖南 衡阳 421005；

2.湖南环境生物职业技术学院 园林学院， 湖南 衡阳 421005)

衡阳紫色土丘陵坡地植被恢复对土壤酶活性及土壤理化性质的影响

刘作云1， 杨 宁2

(1.湖南环境生物职业技术学院 继续教育部， 湖南 衡阳 421005；

2.湖南环境生物职业技术学院 园林学院， 湖南 衡阳 421005)

摘要：[目的] 研究衡阳市紫色土丘陵坡地恢复对土壤酶活性及理化性质的影响，以揭示不同恢复阶段土壤性质的变化、土壤生态系统的恢复/退化机理。[方法] 采用时空互代方法，分析草本(Ⅰ)、灌草(Ⅱ)、灌丛(Ⅲ)和乔灌群落(Ⅳ)阶段的0—10 cm，10—20 cm和20—40 cm土层的土壤酶活性和理化性质变化。 [结果] (1) 不同恢复阶段的Patrick指数(R)、Shannon—Wiener指数(H)的大小顺序为：Ⅲ>Ⅳ>Ⅱ>Ⅰ，Simpson指数(D)排序为：Ⅰ>Ⅱ>Ⅳ>Ⅲ，Evenness指数(E)排序为：Ⅳ>Ⅲ>Ⅱ>Ⅰ，各植被地上和地下生物量均显著增加； (2) 随着植被恢复过程的进行，土壤含水量(SWC)、土壤有机质(SOM)、全氮(TN)、全磷(TP)、硝态氮—N)和有效磷(AP)含量明显上升，土壤容重(SBD)、pH值及根土比(R/S)逐渐减小。随着土壤深度增加，SWC，R/S，SOM以及N，P养分等明显下降，而SBD和pH值逐渐增大； (3) 随着恢复进行，脲酶(URE)、蛋白酶(PRO)、碱性磷酸酶(APE)、蔗糖酶(INV)、纤维素酶(CEL)和多酚氧化酶(PPO)活性明显上升，过氧化氢酶(CAT)活性以Ⅲ最高。除PPO和CAT外，其他土壤酶活性随土壤深度加深显著减小。[结论] 植被恢复可改善土壤理化性质和提高土壤酶活性。

关键词：植被恢复； 土壤酶活性； 土壤理化性质； 紫色土； 衡阳市

衡阳紫色土丘陵坡地面积有1.63×105hm2，该区域水土流失严重，植被稀疏，基岩裸露，有的区域几乎没有土壤发育层，生态环境十分恶劣，植被恢复十分困难，是湖南省生态环境最为恶劣的地区之一[1-4]。植被恢复是该区域水土保持与生态建设的重要措施，植被恢复除了有效保持水土、减少土壤侵蚀外，还可以通过土壤—植物复合系统改善土壤质量。土壤酶是土壤生物化学的一个重要指标，其活性与土壤理化性质密切相关，反映植被恢复措施对土壤的改良作用[5-6]。由于土壤酶活性容易测定及在土壤—植物相互作用中的重要性，植被恢复下的土壤酶活性已成为生态学、土壤学与微生物学的研究热点[7]。尽管土壤酶活性变化在恢复过程中具有重要意义，但针对衡阳紫色土丘陵坡地恢复过程中土壤酶活性的研究相对薄弱，且大多集中于土壤理化性质方面的研究[8-9]。由于酶活性与土壤类型、植被特征(植物群落生物量、植被盖度、植物多样性等)、土壤微生物数量及酶本身的性质有关[10-13]，所以进行衡阳紫色土丘陵坡地不同恢复阶段土壤酶活性及土壤理化特征的研究，对揭示不同恢复阶段土壤性质的变化、土壤生态系统的恢复/退化机理以及植被恢复具有重大意义。

1研究区概况与研究方法

1.1　研究区概况

该区域位于湖南省中南部，湘江中游，地理坐标为110°32′16″—113°16′32″E，26°07′05″—27°28′24″N。属亚热带季风湿润气候，年平均气温18 ℃；极端最高气温40.5 ℃，极端最低气温-7.9 ℃，年平均降雨量1 325 mm，年平均蒸发量1 426.5 mm。平均相对湿度80%,全年无霜期286 d。地貌类型以丘岗为主。呈网状集中分布于该区域中部海拔60～200 m的地带，东起衡东县霞流镇、大浦镇，西至祁东县过水坪镇，北至衡阳县演陂镇、渣江镇，南达常宁市官岭镇、东山瑶族乡和耒阳市遥田镇、市炉镇一带，以衡南、衡阳两县面积最大。

1.2　样地选择

结合当地记载资料，采用“时空互代”方法[14-16]，选择坡度、坡向、坡位和裸岩率等生态因子基本一致的坡中下部、沿等高线的有代表性的样地，分别代表草本群落阶段(Ⅰ)、灌草群落阶段(Ⅱ)、灌丛群落阶段(Ⅲ)和乔灌群落阶段(Ⅳ)4个恢复阶段。草本群落阶段(Ⅰ)的坡度为25°，坡向西南，海拔110 m；灌草群落阶段(Ⅱ)：20°，西南，115 m；灌丛群落阶段(Ⅲ)：35°，西南，125 m；乔灌群落阶段(Ⅳ)：25°，西南，120 m。在各恢复阶段设置5个20 m×20 m的样方调查乔木，在每个样方的四角和中心分别设置5个4 m×4 m的小样方调查灌木，设置5个1 m×1 m的小样方调查草本植物，测定每个样方中植物群落的种类组成、盖度、高度和频度等，对草本植物进行齐地面刈割，对灌木和乔木采取新萌发的枝叶，80 ℃烘干至恒重称地上生物量(above-ground biomass)；采用30 cm×30 cm样方分层取0—10 cm，10—20 cm和20—40 cm根系，5次重复，过1 mm筛后去土，再用细纱布包裹根系，用清水洗净，于80 ℃烘箱中烘至恒重，称干质量，得地下生物量(under-ground biomass)。同时采集土壤样品，过2 mm筛后保存于4 ℃的冰箱中，用于土壤酶活性的测定。

1.3　土壤理化性质的测定

1.4　土壤酶活性的测定

脲酶(URE)采用苯酚—次氯酸钠比色法测定，蛋白酶(PRO)采用茚三酮比色法测定，碱性磷酸酶(APE)采用对硝基苯磷酸二钠比色法，蔗糖酶(INV)采用3,5—二硝基水杨酸比色法测定，纤维素酶(CEL)采用葡萄糖比色法测定，多酚氧化酶(PPO)采用邻苯三酚比色法测定，过氧化氢酶(CAT)采用KMnO4滴定比色法[19]测定。

1.5　数据处理

采用Patrick丰富度指数(R)、Simpson指数(D)、Shannon—Wiener指数(H)和物种均匀度指数(E)进行植物群落物种多样性测度[20]，计算公式为：

式中：S——物种丰富度(即物种的数量)；Pi——物种i的个体数占群落总个体数的比例。

采用SPSS 13.0软件进行数据统计分析和作图，采用单因素方差分析法(one-way ANOVA)和邓肯氏新复极差检验法(DMRT法)进行方差分析和差异显著性检验(α=0.05)。所有数据均为3次重复的平均值。

2结果与分析

2.1　不同恢复阶段植物群落特征

由表1可知，不同恢复阶段的Patrick丰富度指数(R)、Shannon—Wiener指数(H)的大小顺序为：Ⅲ>Ⅳ>Ⅱ>Ⅰ，Simpson指数(D)大小顺序为：Ⅰ>Ⅱ>Ⅳ>Ⅲ，物种均匀度指数(E)大小顺序为：Ⅳ>Ⅲ>Ⅱ>Ⅰ；作为对不同恢复阶段土壤理化特征差异的响应，植物群落的地上生物量与地下生物量明显增加。

表1　研究区不同恢复阶段植物群落丰富度、多样性和生物量

注：表中生物量数据为平均数±标准差；不同大写字母表示不同恢复阶段差异显著(p<0.05)。下同。

2.2　不同恢复阶段土壤理化性质

由表2可以看出，在0—10 cm，10—20 cm和20—40 cm各土层中，随着恢复进行，各土层土壤含水量显著增加(p<0.05)；土壤容重以Ⅰ最高，明显高于Ⅲ与Ⅳ(p<0.05)；在0—10 cm和20—40 cm土层中，Ⅰ的根土比明显高于其他3个恢复阶段(p<0.05)，10—20 cm土层，Ⅱ的根土比明显高于其他3个恢复阶段(p<0.05)；在0—10 cm土层中，随着恢复进行，土壤有机质含量显著增加(p<0.05)，10—20 cm土层，Ⅲ的土壤有机质含量明显高于其他3个恢复阶段(p<0.05)，20—40 cm土层，其含量差异不明显(p>0.05)；在0—10 cm土层中，Ⅰ的全氮含量显著低于其他3个恢复阶段(p<0.05)，10—20 cm和20—40 cm土层，Ⅳ的全氮含量明显高于其他3个恢复阶段(p<0.05)；在0—10 cm土层中，铵态氮含量由高到低的顺序为：Ⅱ>Ⅰ>Ⅲ>Ⅳ(p<0.05)，10—20 cm土层，Ⅳ的铵态氮含量显著低于其他3个恢复阶段(p<0.05)，20—40 cm土层，随着恢复的进行，铵态氮含量显著降低(p<0.05)；在0—10 cm和10—20 cm土层中，Ⅲ和Ⅳ的硝态氮含量明显高于Ⅰ和Ⅱ(p<0.05)，20—40 cm土层，Ⅰ的硝态氮含量明显低于其他3个恢复阶段(p<0.05)；在0—10 cm，10—20 cm和20—40 cm中各土层中，Ⅳ的全磷含量明显高于其他3个恢复阶段(p<0.05)；在0—10 cm土层中，Ⅲ和Ⅳ的速效磷含量显著高于Ⅰ和Ⅱ(p<0.05)，10—20 cm土层速效磷含量由高到低的顺序为：Ⅲ>Ⅳ>Ⅰ>Ⅱ(p<0.05)，20—40 cm土层，Ⅳ速效磷含量明显高于其他3个恢复阶段(p<0.05)；在0—10 cm，10—20 cm和20—40 cm各土层，各恢复阶段的全钾和速效钾含量差异不显著(p>0.05)，其变化没有一定的规律性；在0—10 cm土层，Ⅳ的pH值明显低于其他3个恢复阶段(p<0.05)，10—20 cm和20—40 cm土层，随着恢复的进行，土壤pH值逐渐降低(p>0.05)。

在Ⅰ，Ⅱ，Ⅲ和Ⅳ各恢复阶段中，随着土层深度增加，土壤含水量、容重、根土比、土壤有机质、全氮、硝态氮、全磷、速效磷、速效钾明显下降(P<0.05)；全钾逐渐降低；在Ⅰ，Ⅱ，Ⅲ恢复阶段，0—10 cm，10—20 cm和20—40 cm各土层的pH值差异不明显(p>0.05)，在Ⅳ阶段，随着土层深度的增加，pH值明显升高(p<0.05)。

2.3　不同恢复阶段的土壤酶活性

由表3可知，在0—10 cm，10—20 cm和20—40 cm各土层中，随着恢复的进行，脲酶活性逐渐增加(p>0.05)；蛋白酶活性均以Ⅳ最高，显著高于其他3个恢复阶段(p<0.05)；过氧化氢酶活性均以Ⅲ最高，显著高于其他3个恢复阶段(p<0.05)；碱性磷酸酶活性有增加趋势，但无显著差别(p>0.05)；0—10 cm土层，Ⅰ的蔗糖酶活性显著低于其他3个恢复阶段(p<0.05)，10—20 cm土层，Ⅲ和Ⅳ显著高于Ⅰ和Ⅱ(p<0.05)，20—40 cm土层，Ⅲ的活性最高，显著高于其他3个恢复阶段(p<0.05)；0—10 cm和10—20 cm土层，Ⅰ的纤维素酶活性显著低于其他3个恢复阶段(p<0.05)，20—40 cm土层，Ⅰ和Ⅳ显著高于Ⅱ和Ⅲ(p<0.05)；0—10 cm土层，Ⅳ的多酚氧化酶活性显著高于其他3个恢复阶段(p<0.05)，10—20 cm土层，Ⅲ显著高于其他3个恢复阶段(p<0.05)，20—40 cm土层，Ⅰ显著低于其他3个恢复阶段(p<0.05)；在Ⅰ，Ⅱ，Ⅲ和Ⅳ各恢复阶段中，随土层深度的增加，脲酶、蛋白酶、碱性磷酸酶、蔗糖酶和纤维素酶活性显著降低(p<0.05)；在Ⅳ恢复阶段，随土层深度增加，多酚氧化酶活性显著降低(p<0.05)，在Ⅰ，Ⅱ和Ⅲ恢复阶段中，多酚氧化酶活性含量由高到低的顺序为：10—20 cm土层>0—10 cm土层>20—40 cm土层(p<0.05)；在0—10 cm，10—20 cm和20—40 cm各土层中，过氧化氢酶活性的差异不显著(p>0.05)。

表2　研究区不同恢复阶段土壤的理化性质

注：同行不同大写字母表示相同土层不同恢复阶段差异显著(p<0.05)，同列小写字母表示相同指标不同土层差异显著(p<0.05)。下同。

表3　研究区不同恢复阶段的土壤酶活性

3结果讨论

(1) 在不同的植被恢复阶段，由于地表的覆盖状况、物种组成和结构的不同，进而影响环境景观，还可以影响着许多生态过程，养分的循环和演替方式，决定着衡阳紫色土丘陵坡地演替的发展方向和速度，改变植被的竞争格局，加速群落内种群的更新，导致生态系统结构功能的改变[21-23]。不同恢复阶段植物群落特征的影响主要表现在对土壤理化特征以及土壤酶活性的影响[24]。

(2) 土壤有机质、氮和磷是土壤主要的养分指标，而且土壤有机质还是形成土壤结构的重要物质，直接影响土壤肥力、持水能力、抗蚀能力、土壤容重和pH值等，有利于增强土壤孔隙度、通气性和结构性，有显著的缓冲作用和持水力，含有大量的植物营养元素，是土壤微生物的碳源和氮源，能激发土壤微生物酶活性，有利于地下死根和凋落物的及时降解。随着植被恢复的演替进行，土壤有机质与土壤含水量呈上升趋势，土壤理化性质得以改善，使土壤孔隙度和水稳团聚体升高，引起土壤透水性、透气性和水导率上升，土壤微生物的生命活动及土壤酶活性升高，地下死根及凋落物能够得到及时有效及时的降解，提高了土壤微生物量碳、有机质和速效养分的含量，使土壤根土比与容重得以降低，从而改善了土壤理化性质[25-26]。土壤中氮素绝大多数以有机态存在，虽土壤库有机氮贮量丰富，可速效氮供不应求，尤以硝态氮最明显，植被恢复使土壤凋落物以及土壤的氮量增加，使土壤中的氮素失调过程得以改观，因此，随着植被恢复的进行，植被地上和地下生物量得以上升[27-28]。衡阳紫色土丘陵坡地土壤磷素主要以非有效态的矿质磷存在，有机磷及无机磷含量低，磷的有效率甚微。随着植被恢复的进行，使地上部分的归还量增加，土壤有机质和土壤有效养分明显上升，从而改善了土壤水分、有效氮和速效磷等土壤环境因子的限制，使土壤有机质含量和土壤有效养分含量明显上升，助推了土壤和植被的双重进化。衡阳紫色土含有丰富的正长石等矿物，其风化后保留了相当数量的钾，且绝大多数以无机态存在，加之土壤有机质中的钾素以离子态存在，比较容易释放，因此，钾素供应的绝对量和有效率均较大，植被恢复过程中，钾的供应是比较充足的[1-4]。

(3) 土壤酶是土壤中的生物催化剂，直接参与土壤营养元素的有效化过程，土壤酶的大小可表征生化反应的方向和强度，对维持土壤生态系统的稳定起着重要作用[29-30]。本研究发现，随着植被恢复的进行，大多数土壤酶活性呈上升趋势，与前人的研究结果基本一致[1-2，5-6]。植被恢复对土壤酶活性的改善可能与以下几个因素有关[31-33]： ① 植被恢复后，土壤有机碳在表层积累，显著地改善了土壤的生物学和理化性状，使得酶类物质在土层富集； ② 植被恢复后在土层形成大量的植物根系，根系代谢释放大量的酶类，从而提高土层的酶活性； ③ 植被恢复后，土壤含水量升高，土壤容重减小，土壤入渗性能增强，有利于土壤物质随水分运动而迁移，从而促进酶类物质的运动与活性。Kandeler等[34]认为，土壤酶的功能多样性与土壤功能多样性紧密相关，土壤生态系统的进化都伴随着不同土壤酶活性的提高，因此，植被恢复对维持土壤生态系统的平衡和持续发展具有重大意义。

4结 论

(1) 不同植被恢复阶段植物群落特征存在明显差异，从草本群落阶段(Ⅰ)、灌草群落阶段(Ⅱ)、灌丛群落阶段(Ⅲ)到乔灌群落阶段(Ⅳ)，植物的Patrick丰富度指数(R)、Shannon—Wiener指数(H)的大小顺序为：Ⅲ>Ⅳ>Ⅱ>Ⅰ，Simpson指数(D)：Ⅰ>Ⅱ>Ⅳ>Ⅲ，物种均匀度指数(E)：Ⅳ>Ⅲ>Ⅱ>Ⅰ，植物的地上和地下生物量显著增加。

(2) 随着植被恢复的进行，土壤水分、土壤有机质、全氮、全磷、硝态氮、有效磷含量明显上升(p<0.05)，土壤容重、pH值及根土比逐渐减小(p>0.05)；随着土壤深度的增加，土壤水分、根土比、土壤有机质以及氮、磷养分等明显下降(p<0.05)，而土壤容重和pH值逐渐增大(p>0.05)。

(3) 随着植被恢复的进行，脲酶、蛋白酶、碱性磷酸酶、蔗糖酶、纤维素酶和多酚氧化酶的活性明显上升(p<0.05)，Ⅲ的过氧化氢酶活性显著高于其他3个恢复阶段(p<0.05)；除多酚氧化酶和过氧化氢酶外，其他土壤酶活性随着土壤深度的加深显著减小(p<0.05)。

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Effects of Re-vegetation on Soil Enzyme Activities and Soil Physio-chemical Properties on Sloping-land with Purple Soils in Hengyang City

LIU Zuoyun1, YANG Ning2

(1.DepartmentofExtendedEducation，Hu’nanEnvironmental-BiologicalPolytechnicCollege,Hengyang,Hu’nan421005,China; 2.CollegeofLandscapeArchitecture,Hu’nanEnvironmental-BiologicalPolytechnicCollege，Hengyang,Hu’nan421005,China)

Abstract：[Objective] Study the effects of re-vegetation on soil enzyme activities and physio-chemical properties on sloping-lands with purple soils in Hengyang City, in order to reveal the change of soil property in different re-vegetation phases and the mechanism of recovery/degeneration of soil ecology. [Methods] Successional stages were postulated as those communities with different physiognomy, and in which soil samples of 0—10 cm, 10—20 cm and 20—40 cm in plots of grassland(Ⅰ), frutex and grassplot(Ⅱ), frutex(Ⅲ), arbor and frutex community(Ⅳ) were collected. Some soil enzyme activities and physio-chemical properties in the postulated stages of re-vegetation were assayed and illustrated. [Results] (1) Patrick richness index(R), Shannon—Wiener index(H) were followed the order as: >Ⅳ>Ⅱ>Ⅰ, Simpson index(D): Ⅰ>Ⅱ>Ⅳ>Ⅲ, Evenness index(E): Ⅳ>Ⅲ>Ⅱ>Ⅰ.The above and under-ground biomass significantly increased along revegetation; (2) SWC(soil water content), SOM(soil organic matter), TN(total nitrogen), TP(total phosphorus), —N(nitrate-nitrogen) and AP(available phosphorus) significantly increased along revegetation, whereas SBD(soil bulk density), pH values and R/S ratio(root/soil ratio) gradually decreased. With the increase of soil depth, SWC, R/S ratio, SOM, N and P significantly decreased, SBD and pH values gradually increased; (3) The activities of URE (Urease), PRO(protease), APE(alk-phosphatase), INV(invertase),CEL(cellulase) and PPO(polyphenol oxidase) significantly increased, and the activities of CAT(catalase) was the highest in Ⅲ. With the increase of soil depth, except for PPO and CAT, the activities of the other soil enzyme activities decreased obviously. [Conclusion] Re-vegetation could improve soil physio-chemical properties and increase soil enzyme activities.

Keywords:re-vegetation; soil enzyme activity; soil physio-chemical properties; purple soils; Hengyang City

文献标识码：A

文章编号：1000-288X(2015)02-0020-07

中图分类号：S154.2

通信作者：杨宁(1974—),男(苗族),湖南省绥宁县人,博士,副教授,主要从事紫色土荒山坡地生态植被恢复研究。E-mail:yangning8787@sina.com。

收稿日期：2014-08-18修回日期：2014-09-20
资助项目：湖南省科技厅项目“湖南省紫色土荒山坡地植被恢复技术研究”(S2006N332); 湖南省林业科技创新计划项目(XLK201339; XLK201341); 湖南省衡阳市科技计划项目(2014KN27)
第一作者：刘作云(1982—),男(汉族),湖南省宁乡县人,硕士,讲师,主要从事土壤生态学与环境生态学的教学与研究。E-mail: heshecheng2@sina.com。