孙凯佳，许斌斌，许研研，高腾云(河南农业大学 牧医工程学院，河南 郑州 450002)



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反刍动物粪便堆贮时甲烷排放的影响因素

孙凯佳，许斌斌，许研研，高腾云*(河南农业大学 牧医工程学院，河南 郑州 450002)

[摘要]在反刍动物养殖过程中，堆放贮存的粪便是甲烷的重要排放源之一，了解堆积粪便甲烷排放的影响因素，对农业源的甲烷减排具有重要意义。粪便甲烷是微生物在厌氧条件下降解复杂有机物时产生的，其生成过程包括水解、酸化、转化和甲烷生成四个步骤。温度、理化特性、pH、氧化还原电位、微量元素含量和管理方式均影响粪便甲烷的生成。因此，本文对以上影响粪便甲烷合成的因素进行了综述，希望为制定堆积粪便的甲烷减排措施提供参考。

[关键词]甲烷；粪便；反刍动物；影响因素

甲烷(CH4)是一种重要的温室气体(GHG)，它的全球增温潜势(Global warming potential， GWP)是二氧化碳(CO2)的23倍[1]。据统计，全球甲烷排放总量的2%来自于动物粪便[2]。在商业牛场中，除肠道所排放的甲烷外，粪便发酵是甲烷的第二大排放源[3]。而且堆积固体粪便中0.4%～9.7%的碳以甲烷的形式损失[4]。因此，了解粪便甲烷的产生机制和影响要素，对制定粪便甲烷的减排措施，降低甲烷排放量有着重要的意义。

1粪便甲烷的产生机制

粪便甲烷是微生物在厌氧条件下降解粪便中复杂有机物时产生的[5]，涉及以下四个主要步骤[6-7]：

(1)水解：脂肪、纤维素、淀粉、蛋白质以及其它大分子物质在兼性或者专性厌氧型细菌所产生的外切酶的作用下水解成为简单的、水溶性的糖、氨基酸和长链脂肪酸等单体。

(2)酸化：粪便的水解产物被进一步酸化成挥发性脂肪酸(主要包括乳酸、乙酸、丙酸、丁酸和戊酸)。

(3)转化：挥发性脂肪酸被同型乙酸菌转化为乙酸、二氧化碳和氢。

(4)甲烷的生成：严格厌氧型细菌以乙酸、二氧化碳和氢等产物作为原料合成甲烷(前三个阶段兼性厌氧，第四个阶段严格厌氧)。主要包括3个途径：①乙酸途径(4CH3COOH→4CO2+4CH4)；②二氧化碳还原途径(CO2+H2→CH4+H2O)；③甲基化物途径(methylotrophic pathway)(4CH3OH+6H2→3CH4+2H2O)。

三种产甲烷途径中乙酸途径占主导地位，因此通常根据乙酸途径所合成的甲烷量来估算粪便甲烷的理论生成量[6]。

2粪便甲烷排放的影响因素

2.1温度

甲烷产量与粪便中的产甲烷菌种类、数量和活性密切相关，而温度是影响产甲烷菌活性的重要因素。研究表明，温度对粪便中的产甲烷菌活性存在显著影响[7]，且温度与粪便甲烷排放量存在线性相关关系[8-9]或指数相关关系[10-12]。联合国政府间气候变化专门委员会(Intergovernmental Panel on Climate Change，IPCC)推荐估算粪便甲烷排放量所选系数时，将温度划分为三个等级：低温(低于15 ℃)，适温(15～25 ℃)和高温(高于25 ℃)[13]。此外，许多国内外学者还研究了粪便在不同温度条件下的甲烷排放量。Van der weerden 等[14]报道，在粪便堆放的前4个月，温度低于18 ℃时，甲烷排放量相对较低，并且堆放贮存的时间越短，粪便养分损失就越小。Sommer 等[15]通过模拟试验发现，温度对粪便的甲烷排放量存在显著影响，尤其当环境温度高于15 ℃时，粪便甲烷排放量会显著增加。游玉波等[16]报道，肉牛粪便在15℃条件下的甲烷排放量显著低于25 ℃和35 ℃条件下的甲烷排放量。陆日东等[17]报道， 5 ℃和15 ℃条件下，奶牛粪便甲烷排放量的差异不显著，但在35 ℃条件下，粪便甲烷排放量显著增加。Clemens等[18]在实验室中模拟了粪便甲烷的生成情况，当环境温度为11 ℃时，甲烷产量开始显著增加，在4 ℃时，甲烷产量可以忽略不计。Safley等[19]报道，当温度在40～60 ℃之间时，甲烷产生量最大，但在零下4 ℃时，依旧有部分产甲烷菌存活。由此可见，粪便的甲烷排放量会随温度的升高而升高，但关于影响粪便甲烷排放量的温度等级的精确划分还需要做进一步的研究。

通常将环境温度和粪便温度作为影响粪便甲烷排放量的表观指标[10]。其中，环境温度与粪便温度存在显著的相关关系[11]。一般而言，在粪便堆放过程中，如果没有发酵，则粪便中心点温度与环境温度相差不大，但在低温季节，粪便中心点温度略高于环境温度，这可能是因为低温环境下，地面阻止了粪便的热交换[20-21]。

不同季节条件下，环境温度会有较大差异，这使粪便甲烷的排放特征随着季节的变化而变化[8,11]。一般来说，夏季反刍动物粪便甲烷排放量显著高于冬季，夏季累积甲烷排放量是冬季的18倍[22]。

2.2理化特性

Safley等[19]报道，粪便的最大甲烷产量(B0)与温度无关，而与粪便的可挥发性固体的化学组成有关。Dustan[23]也报道，在堆放贮存过程中，粪便的化学组分和微生物结构不同，其温室气体排放量也有所不同。因此，粪便中的可挥发性固体含量是影响甲烷排放量的一项重要指标[24]。粪便中的可挥发性固体主要包括蛋白质、脂肪和碳水化合物等三大有机物。粪便中的微生物可以快速降解蛋白质、脂肪和部分碳水化合物，而对另一部分碳水化合物(例如木质素)降解的速度缓慢，且不能完全消化所有有机物。表1显示了牛粪中可挥发性固体的分布规律。可以看出可降解挥发性固体的最大产甲烷量高于总挥发性固体的最大产甲烷量。此外，粪便中的可挥发性固体组成随着日粮和粗饲料品质的不同而不同。因此可以推测，动物的日粮结构可间接影响粪便甲烷的排放量。

Lodman 等[25]和Hindrichsen 等[26]报道，提高牛日粮中的精料水平可显著降低肠道甲烷排放量，但高精料日粮会使动物粪便的甲烷排放量有所增加。Møller等[27]比较了不同的饲料类型和脂肪水平对奶牛肠道和粪便甲烷排放量的影响，结果发现在不同饲料类型条件下，日粮中添加脂肪可以显著降低奶牛肠道的甲烷排放量，但由于粪便中有机质含量的升高，使粪便甲烷排放量有所增加。此外，据以往研究表明，日粮的蛋白质水平对粪便甲烷排放量的影响结果是不一致的[28]。这可能是因为粪便的甲烷排放量受粪便中碳和氮含量的共同影响[29]。Jarvis等[30]报道，动物粪便的碳氮比越高，甲烷产量越低。此外，Mwenya 等[28]报道，在牛日粮中添加莫能菌素，可以使试验动物粪便的甲烷排放高峰推迟6周。

2.3pH

pH通过抑制或促进产甲烷菌的活性而改变粪便甲烷的排放量。不同产甲烷菌种的最适pH范围是有所差异的。大部分产甲烷菌适宜的pH在6.0～8.5之间。只有少部分产甲烷菌能够在pH 5.6～6.2的范围内生存，如果pH低于4.7时，产甲烷菌的死亡率会显著增加[31]。由此可以推测，增加粪便的酸性是减少粪便甲烷排放的一条途径。Hou等[32]对牛粪进行了酸化处理(硫酸化或盐酸化)，使甲烷排放量显著降低了87%。

表1　牛粪可挥发性固体的组成与产甲烷潜力[24]

注： B0':可降解挥发性固体的最大产甲烷量;B0:总挥发性固体的最大产甲烷量

Note: B0':maximum methane production of degradable VS;B0:maximum methane production of total VS

2.4氧化还原电位

产甲烷菌属于严格厌氧型微生物，因此粪便的氧气分布情况对产甲烷菌活性存在很大程度的影响。氧化还原电位标志着厌氧水平的高低，其值越低，厌氧程度越高。当有氧气、氧化剂或者氧化态物质进入粪中时，会使氧化还原电位升高，如果这些物质的浓度超过一定范围，则粪便的厌氧消化过程会受到显著抑制。大部分产甲烷菌最适宜的氧化还原电位小于-320 mV[31]。

2.5微量元素

产甲烷菌对一些微量元素很敏感。在粪便中添加一定量的微量金属元素可降低甲烷产量。但部分微量金属元素对毒性物质具有一定的拮抗作用，因此适量的微量金属元素会提高甲烷生成量[33]。目前，关于肉牛粪便中的产甲烷菌群结构还尚不清晰，微量元素对粪便甲烷排放的影响还需要做进一步的研究。

2.6管理方式

2.6.1贮存方式动物粪便被短期或者长期堆放贮存是粪便管理过程中不可缺少的环节，而在不同的贮存方式下，粪便甲烷排放量也有所不同。段池清等[34]监测了奶牛粪便在三个堆放高度(30、45和60 cm)和每天加粪6 cm的情况下，堆放20周的甲烷排放通量。结果表明，堆放高度分别为30 cm和45 cm的甲烷累积排放量最少，每天加新粪组的甲烷累积排放量最高。此外，游玉波等[16]也报道，单位表面积鲜粪的累积甲烷排放量与粪便的堆放高度存在显著的相关关系，即堆放高度较高，相同表面积堆放的粪便体积就越大，因此甲烷排放量也会较多。

粪便贮存时的状态分为固体、半固体和液体。以往研究表明，粪便的固液比对温室气体排放存在显著影响[35]。Fangueiro等[36]报道，将养殖场的粪污固液分离贮存，可以使甲烷排放量降低35%，Amon等[37]也得出相似的结果。但是Dinuccio等[38]报道，根据温度和粪便类型的不同，将粪便进行固液分离贮存可以使甲烷排放量增加3%～4%，或者降低8%～9%。可见固液分离对粪便甲烷排放的影响受环境温度和粪便理化特性的共同作用。

2.6.2覆盖覆盖主要通过影响粪便中的氧气、甲烷和水蒸气与外界环境的流通率以影响粪便甲烷的排放量。对堆放贮存的粪便而言，其表层覆盖物主要分为两类：自然堆放状态下形成的硬壳和人为覆盖物。Husted等[11]对牛粪进行了长期的甲烷排放量监测，发现自然堆放时形成的硬壳可以使甲烷排放因子下降10.90，当没有硬壳存在时，粪便甲烷的排放量显著增加。但是当环境温度上升时，硬壳的降甲烷作用越来越小。此外，与夏季相比，冬季粪便所形成的硬壳比较潮湿和紧凑，因此降低甲烷的作用也更显著。这可能是因为硬壳的低渗透性对甲烷排放量存在物理阻挡作用，或者是因为甲烷在通过多孔性表面时，被生物氧化成二氧化碳所排出。

人为覆盖物随覆盖物种类和环境温度等外在和内在因素的不同而对粪便甲烷排放量的影响结果也有所差异。Amon等[37]报道，木屑覆盖的液态粪便所排放的温室气体量低于稻草覆盖的温室气体排放量。Rodhe 等[39]研究发现，低温季节，与覆盖稻草和自然堆放两种贮存方式相比，覆盖塑料薄膜可显著降低粪便甲烷的排放量。此外环境温度影响覆盖对粪便甲烷排放的作用效果。陆日东等[40]研究表明，不同环境温度下，玉米秸秆覆盖对粪便甲烷排放量的影响结果是不一致的，当环境温度较高时，覆盖玉米秸秆的粪便甲烷排放量显著高于自然堆放的粪便甲烷排放量。

2.6.3其它Kaharabata等[8]报道，降雨量增加，则堆粪池甲烷排放量也呈增加趋势。这可能是因为粪便表层发生机械性搅动，增加了甲烷的释放。阴雨天时气压的变化也可能是造成雨天甲烷排放量增加的原因。此外水分含量与粪便的厌氧水平存在相关关系。但关于水分含量与粪便甲烷排放量的具体关系还未见报道。

粪便甲烷的排放速率存在日节律性。Khan等[41]认为，在估算粪便甲烷排放量是，若忽略粪便甲烷的日排放节律则会造成估算误差。Kaharabata等[8]也报道，与白天相比，粪便在夜间的甲烷排放会略有降低，这可能是因为夜间风速较低，而增加了甲烷的扩散阻力。此外日夜温差也可能是造成粪便甲烷排放产生差异的原因。

向粪便中添加物质也会影响甲烷的排放速率。Yamulki[42]报道，在奶牛粪便中添加50%的稻草可以使粪便在堆放初期的甲烷排放减少45%。但Clemens 等[43]报道，向液态或固态粪便中添加稻草，会使粪便甲烷排放量显著增加，这可能是因为增加了产甲烷菌生长所需要的碳源。尽管稻草在厌氧条件下降解的速度很慢[11]。但添加稻草会影响粪便内部氧气的分布情况，进而影响粪便中厌氧和好氧菌的平衡[20]。如果粪便中氧气含量充足，则产甲烷菌生长会受到限制，因此甲烷排放量会有所降低。在堆放初期，氧气充足，好氧菌发酵产热，随着氧气的消耗和温度的升高，厌氧菌便开始生长，因此甲烷排放量逐步升高[10-11]。Hao等[44]报道，在粪便中添加磷石灰可以减少粪便甲烷的排放量。这可能是因为磷石灰影响了粪便中硫和NH4+的含量，从而影响了粪便的pH，进而影响了甲烷的氧化速率。

此外，粪便在自然堆放的前7～14周，微生物活性较高，甲烷排放量较大[26,45-46]。因此缩短粪便自然堆放时间，是减少粪便甲烷排放的途径之一。

3研究展望

粪便的短期或长期堆放贮存是反刍动物养殖过程中不可缺少的一部分，了解影响反刍动物粪便甲烷排放的因素，对制定堆积粪便的甲烷减排措施有着重要的意义，但目前而言，在堆积粪便甲烷排放方面还缺少深入的研究。首先，随着分子生物学技术的不断发展，有望更深入和准确的了解反刍动物粪便中的甲烷菌数量和种类，为进一步研究粪便甲烷排放特性提供依据。其次，确定影响粪便甲烷排放的因素与甲烷排放量的定量关系，为建立粪便甲烷排放模型和制定甲烷减排措施提供理论数据。最后，根据影响粪便甲烷排放的因素，制定适当的减排措施，减少粪便甲烷对大气的污染是广大学者共同的目标。

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Factors Influencing the Methane Emissions from the Stored Ruminant Manure

SUN Kai-jia, XU Bin-bin, XU Yan-yan, GAO Teng-yun*

(CollegeofAnimalScienceandVeterinaryMedicine,HenanAgriculturalUniversity,Zhengzhou,Henan450002,China)

Abstract:In the feeding process of ruminants, manure is a significant source of methane emissions to the atmosphere. Understanding the factors affecting methane emission from ruminants manure is important for the reduction of environmental pollution from agriculture. Methane is produced by bacterial fermentation of organic substances in the absence of free oxygen. The fermentation leads to the breakdown of complex biodegradable organics in a four-step process: hydrolytic phase, acid phase, conversion phase and methane phase. Factors influencing methane emissions from cattle manure during storage mainly include temperature, chemical composition of manure, pH, oxidation-reduction potential, trace elements content and manure management practices. Therefore, the above influencing factors are summarized in this paper, hoping to provide references for mitigating the emission of methane from stored manure.

Key words:methane; manure; ruminants; influencing factors

[文章编号]1005-5228(2015)12-0001-05

[中图分类号]S811.5

[文献标识码]A

*[通讯作者]高腾云(1964-)，男，河南南阳人，教授，博士生导师，主要从事动物生产与环境研究。E-mail：dairycow@163.com

[作者简介]孙凯佳(1985-)，女，内蒙古赤峰人，博士生，主要从事反刍动物集约化饲养研究。E-mail：kaijia555@163.com

[基金项目]公益性行业(农业)科研专项项目“农业源温室气体监测与控制技术研究”(201103039)；现代奶牛产业技术体系建设专项资金(cars-37)

*[收稿日期]2015-04-08修回日期：2015-05-30