王萍

长江大学生命科学学院，湖北 荆州 434025；中国水产科学研究院东海水产研究所，中国水产科学研究院盐碱地渔业工程技术中心，上海200090

刘济源,么宗利，来琦芳

中国水产科学研究院东海水产研究所，中国水产科学研究院盐碱地渔业工程技术中心，上海200090

杨鹏华

(长江大学生命科学学院，湖北 荆州 434025)

王慧

(中国水产科学研究院东海水产研究所，中国水产科学研究院盐碱地渔业工程技术中心，上海200090)

吴光旭

(长江大学生命科学学院，湖北 荆州 434025)

水生动物盐碱适应生理学研究进展

王萍

长江大学生命科学学院，湖北 荆州 434025；中国水产科学研究院东海水产研究所，
中国水产科学研究院盐碱地渔业工程技术中心，上海200090

刘济源,么宗利，来琦芳

中国水产科学研究院东海水产研究所，
中国水产科学研究院盐碱地渔业工程技术中心，上海200090

杨鹏华

(长江大学生命科学学院，湖北 荆州 434025)

王慧

(中国水产科学研究院东海水产研究所，中国水产科学研究院盐碱地渔业工程技术中心，上海200090)

吴光旭

(长江大学生命科学学院，湖北 荆州 434025)

[摘要]我国拥有丰富的盐碱水资源，盐碱水环境的高盐度和高碳酸盐碱度是制约盐碱渔业发展的主要因素。水体的盐度和碱度影响水生动物的生存、生长和繁殖。水环境中盐碱度的变化会引起水生动物耗氧率、渗透压、离子浓度及酸碱平衡等一系列生理指标的改变。水生动物的盐碱耐受性是环境和遗传因素共同作用的结果，涉及到生理生化等多个方面。因此，研究水生动物盐碱适应性生理学对于揭示耐盐碱机制，开发利用盐碱水资源都具有重要意义。

[关键词]盐度；碱度；水生动物；生理

我国盐碱水资源丰富，但由于其水化学性质多变且水质类型繁多等因素，盐碱水域的资源利用率极低。随着生活质量的提高，人们对水产品的需求日益增大，但能够用于水产养殖的淡水海水资源却十分有限。另外，由于生活和工业污水的随意排放以及海水养殖造成的近海海区的污染等使得有限的养殖容量越趋贫乏[1~3]。因此，开发利用盐碱水资源进行水产养殖具有重要意义。水体的盐度、碱度和pH是盐碱水质调控的3个重要指标，盐度影响水生动物的生长发育、耗氧率、渗透压以及血浆电解质浓度等[4]，碱度对水生动物的影响主要表现在组织功能、消化酶及免疫相关酶活性等方面[5~7]。此外，盐度、碱度和pH在对水生动物的影响上存在交互作用[4,8,9]。水生动物的盐碱耐受性是长期环境影响和遗传因素共同作用的结果，涉及到生理生化等多个方面，因此研究水生动物盐碱适应性生理学对于揭示耐盐碱机制、筛选培育耐盐碱水生动物新品种及指导生产都具有重要意义。

1盐度对水生动物生理的影响

盐度是水生动物生理代谢的重要影响因子[10]。水环境中盐度的变化会引起水生动物呼吸生理指标、血液生理指标、渗透压以及排氨率等的变化。目前有关盐度对水生动物呼吸生理指标如耗氧率的影响还没有统一认识，有学者认为当外界水环境的盐度远离体液等渗点盐度时，水生动物的耗氧率增大，用于渗透调节消耗的能量增加，因此可通过耗氧率研究盐度变化引起的渗透压调节耗能[11~13]；雷思佳[14]通过测定在不同盐度的水体中台湾红罗非鱼(Oreochromisniloticus×O.mossambicus)的耗氧率发现，盐度和体重对台湾红罗非鱼的耗氧率存在交互作用，耗氧率随盐度的变化与渗透压调节耗能占代谢率的比例有关。章龙珍等[15]发现广盐性鱼类长鳍篮子鱼(Siganuscanaliculatus)幼鱼耗氧率随着盐度的降低而升高。盐度对日本黄姑鱼(Nibeajaponica)幼鱼的耗氧率也有显著影响，在盐度为13~39的范围内，随着盐度的升高，幼鱼的耗氧率呈现先增后降的趋势，且在盐度为26时达到最大[16]。而江丽华等[17]在研究盐度变化对美国红鱼(Scsiaenopsocellatus)耗氧率的影响时发现，随着盐度的增加，耗氧率出现小幅波动，但无显著变化。

有关盐度对水生动物排氨率影响的研究表明，随着盐度的升高，不同水生动物的排氨率变化趋势各异。邹中菊等[18]指出罗氏沼虾(Macrobrachiumrosenbergii)的排氨率随着盐度的升高呈上升趋势，且雌虾的排氨率高于雄虾。而中国明对虾(Penaeuschinensis)、斑节对虾(Penaeusmonodon)和日本对虾(Penaeusjaponicus)的排氨率在一定的盐度范围内随着盐度的降低而增大[19~21]。

盐度也会引起水生动物血液生理生化指标的变化。当外界环境的盐度升高时，水生动物的血清渗透压及血清Na+、Cl-离子浓度增大，适应环境后趋于稳定，但血清中Ca2+和K+浓度、酶活性和激素含量等的变化因物种而异[22~24]。黄晓荣等[25]测定了在盐度为0~28范围内施氏鲟(Acipenserschrenckii)血液生理生化指标，发现随着盐度的升高，血液总胆红素含量增加，总蛋白和甘油三酯含量先上升后下降，而血清淀粉酶的含量先下降后上升，Ca2+浓度则无显著性变化；并指出淡水施氏鲟具有较强的渗透调节能力，可以经盐度驯化后移殖于盐度较高的水域中。童燕等[26]对施氏鲟幼鱼进行急性盐度胁迫试验后发现，盐度胁迫下施氏鲟幼鱼的血浆皮质醇、血糖等呈现不同程度的上升，随后各项指标开始回落。房文红等[27~28]研究发现，中国明对虾血淋巴中Na+浓度在低盐度时为高离子调节，渗透浓度为高渗调节；在高盐度时，则分别为低离子调节和低渗调节。将中国对虾从低盐度海水转移到高盐度海水，其血淋巴渗透浓度逐渐上升，并最终趋于稳定。金彩霞等[29]在研究盐度变化对克氏原螯虾(Procambarusclarkia)血淋巴渗透压、鳃丝Na+/K+-ATPase活力的影响时发现，生物胺可激活鳃丝Na+/K+-ATPase活性、调节血淋巴渗透压效应物含量引发渗透调节过程。

一般来说，水生动物都有最适盐度范围，在该范围内水生动物的摄食量高、生长和繁殖速率快[30~32]。臧维玲等[33]研究了盐度在3.1～42.1范围内日本对虾幼虾的生长情况，发现盐度为10.2～26.9时，日本对虾幼虾生长效果最佳。通常广盐性和洄游鱼类的胚胎发育需要一定的盐度刺激，叶星等[34]研究发现，广东鲂(Megalobramahoffmanni)胚胎具有较强的盐度适应能力，在0～7的盐度条件下，其胚胎发育良好，孵化出膜时间短，且孵出的鱼苗活力高。克氏原螯虾受精卵孵化对盐度要求较为严格，其孵化的适宜盐度为0～4，超出此范围孵化率明显降低[35]。此外，盐度还能够引起水生动物性早熟，已有研究发现随着水体盐度的升高，中华绒螯蟹(Eriocheirsinensis)性早熟率上升，成活率则降低[36]。

2碱度对水生动物生理的影响

交换体系的功能[9]，同时，由于碱性物质的摄入量增加，血液缓冲平衡系统受到一定程度的影响，血液pH上升，机体出现代谢性碱中毒症状[40]。房文红等[8]研究发现，中国明对虾幼虾的成活率随着碱度的升高而降低，且碱度和pH对幼虾的致毒效应表现出协同作用。雷衍之等[41]也认为高碱度对水生动物产生的致毒效应受到水体的pH和盐度等因素的影响。另外，王卓等[7]发现在高碳酸盐碱度胁迫下，青海湖裸鲤(Gymnocyprisprzewalskii)通过调节肝脏和肾脏中超氧化物歧化酶、碱性磷酸酶和酸性磷酸酶的活性以适应外界环境的变化。

3结语

盐碱水质具有高碳酸盐碱度、高pH和水化学组成多样等特点，这也是限制盐碱水域水产养殖发展的主要因素[42]。已有学者进行了盐碱水质改良和调控用于水产养殖的研究，并取得了突破性进展。目前在有关盐碱度对水生动物生理生化的影响和水生动物盐碱耐受性的遗传因素等方面已有了较为深入的研究，且已筛选出部分耐盐碱水生动物新品，其中有些已经成功移殖到盐碱水域中进行规模化养殖。以上这些为水生动物盐碱耐受性机理的揭示以及盐碱水资源的合理利用提供了理论依据。随着研究的深入，将会有更多的盐碱水域得到开发利用，这对于盐碱渔业的发展具有重要意义。

[参考文献]

[1]张利平,夏军,胡志芳.中国水资源状况与水资源安全问题分析[J].长江流域资源与环境,2009,(2):116～120.

[2]王珂历.小谈淡水资源及其保护[J].科技资讯,2006,(21):189～190.

[3]杨鲁豫,王琳,王宝贞.我国水资源污染治理的技术策略[J].给水排水,2001,27(1):94～101.

[4]章征忠,张兆琪,董双林,等.pH、盐度、碱度对淡水养殖种类影响的研究进展[J].中国水产科学,1999,6(4):95～98.

[5]党云飞,徐伟,狄龙武.盐碱和pH对鱼类生长和发育的影响[J].水产学杂志，2012，25(2)：62～64.

[6]吕富,黄金田,王爱民.碱度对异育云鲫摄食、生长和存活的影响[J].安徽农业科学,2007,35(2):6789～6790.

[7]王卓,么宗利,林听听,等.碳酸盐碱度对青海湖裸鲤幼鱼肝和肾SOD、ACP和AKP酶活性的影响[J].中国水产科学,2013,20(6):1212～1218.

[8]房文红,王慧,来琦芳.碳酸盐碱度、pH对中国对虾幼虾的致毒效应[J].中国水产科学,2001,7(4):78～81.

[9]郑伟刚,张兆琪,张美昭,等.盐度与碱度对花鲈幼鱼的毒性研究[J].中国生态农业学报,2005,13(3):116～118.

[10]Morgan J D,Iwama G K.Effects of salinity on growth,metabolism and ion regulation in juvenile rainbow and steelhead trout (Oncorhynchusmykiss) and fall chinook salmon(Oncorhynchustshawytscha)[J].Can J Fish Aquat Sci,1991,48:2083～2094.

[11]Nordlie F G,Leffler C W.Ionic regulation and the energetics of osmoregulation inmugilcephalusLin[J].Comparative Biochemistry Physiology.Part A,1975,51:125～131.

[12]Nordlie F G.The influence of environmental salinity on respiratory oxygen demands in the euryhaline teleost,Ambassisinterruptableeker[J].Comp Biochen Physiol,1978,59:271～274.

[13]Rao G M.Oxygen consumption of rainbow trout (Salmogairdneri) in relation to activity and salinity[J].Can J Zool,1968,46:781～786.

[14]雷思佳.盐度与体重对台湾红罗非鱼耗氧率的影响[J].应用生态学报,2002,13(6):739～742.

[15]章龙珍,杨金海,刘鉴毅,等.温度、盐度、pH和麻醉剂对长鳍篮子鱼幼鱼耗氧率的影响[J].生态学杂志,2009,28(8):1494～1498.

[16]柴学军,胡则辉,徐君卓,等.盐度和pH对日本黄姑鱼幼鱼耗氧率和排氨率的影响[J].浙江海洋学院学报(自然科学版),2009,28(2):146～150.

[17]江丽华,朱爱意.温度和盐度对美国红鱼耗氧率和排氨率的影响[J].水产养殖,2009,30(10):27～30.

[18]邹中菊,姜红霞,段德勇,等.盐度对罗氏沼虾代谢率的影响[J].华中师范大学学报(自然科学版),2004,38(1):82～84.

[19]Chen J C,Ting Y Y.Lethal effects of ammonia and nitrite onpenaeuschinensisjuveniles[J].Mar Biol,1995,107:427～431.

[20]Lei C H,Hsieh L Y,Chen C K.Effect of salinity on the oxygen consumption and ammonia-N excretion of young juveniles of the grass shrimp,Penaeusmonodonfabricius[J].Bull Inst Zool Academia Sinica,1989,28:245～256.

[21]Spaargaren D H,Richard P,Ceccaldi H J.Excretion of nitrogenous products byPenaeusjaponicusbate in relation to environmental osmotic conditions[J].Comp Biochem Physiol,1982,72:673～678.

[22]徐力文,冯娟,郭志勋,等.盐度对军曹鱼稚鱼血液生理生化及鳃Na+-K+-ATPase活性的影响[J].海洋环境科学,2008,27(6):602～606.

[23]潘鲁青,唐贤明,刘泓宇,等.盐度对褐牙鲆(Paralichthysolivaceus)幼鱼血浆渗透压和鳃丝Na+-K+-ATPase活力的影响[J].海洋与湖沼,2006,37(1):1～6.

[24]王国栋,田相利,董双林,等.不同盐度对小鲟鳇生长、渗透调节及能量收支的影响[J].中国海洋大学学报,2007,37(S1):198～194.

[25]黄晓荣,章龙珍,庄平,等.盐度驯化下施氏鲟的血液生化指标[J].上海水产大学学报,2007,16(2):144～150.

[26]童燕,陈立侨,庄平,等.急性盐度胁迫对施氏鲟的皮质醇、代谢反应及渗透调节的影响[J].水产学报,2007,31(S1):38～44.

[27]房文红,王慧,来琦芳,等.不同盐度对中国对虾血淋巴渗透浓度和离子浓度的影响[J].上海水产大学学报,1995,4(2):122～127.

[28]房文红,来琦芳,王慧.脱壳和盐度突变对中国对虾血淋巴渗透浓度和离子浓度的影响[J].水产学报,1999,23(S1):22～27.

[29]金彩霞,潘鲁青.盐度变化对克氏原螯虾渗透调节影响机制的初步研究[J].水生生物学报,2008,32(6):894～899.

[30]Martinez-Palaciosa C A,Rossb L G,Rosado-Valladoc M.The effects of salinity on the survival and growth of juvenileCichlasomaurophthalmus[J].Aquaculture,1990,91:65～75.

[31]雷思佳,叶世洲,李德尚,等.盐度对台湾红罗非鱼能量收支的影响[J].华中农业大学学报,1999,18(3):256～259.

[32]李建军,杨笑波,魏社林,等.盐度对裸项栉鰕虎鱼繁殖和生长的影响[J].中国比较医学杂志,2008,18(3):40～43.

[33]臧维玲,戴习林,江敏,等.盐度对日本对虾幼虾生长与瞬时耗氧速率的影响[J].上海水产大学学报,2002,11(2):114～117.

[34]叶星,潘德博,许淑英,等.水温和盐度对广东鲂胚胎发育的影响[J].水产学报,1998,22(4):322～327.

[35]李庭古.盐度对克氏原螯虾孵化率的影响[J].水产科学,2009,28(12):189～791.

[36]魏薇,吴嘉敏,魏华.盐度对中华绒螯蟹性早熟生理机制的影响[J].中国水产科学,2007,14(2):275～281.

[37]丁芳林,彭书练.酸、碱度与淡水养鱼[J].江西水产科技,2001,(2):39～40.

[38]Pillard D A,Dufresne D L,Tietge J E,etal.Response of mysid shrimp (Mysidopsisbahia),sheepshead minnow (Cyprinodonvariegatus),and inland silverside minnow (Menidiaberyllina) to changes in artificial seawater salinity[J].Environmental Toxicology and Chemistry,1999,18:430～435.

[39] Galat D L,Post G,Keefe T J,etal.Histological changes in the gill,kidney and liver of Lahontan cutthroat trout,Salmoclarkihenshawi,living in lakes of different salinity-alkalinity[J].J Fish Biol,1985,27:533～552.

[40]孙龙仪,王云祥,李秀梅.碱度毒性和防治措施的探讨[J].天津水产,1997,(1):34～35.

[41]雷衍之,董双林,沈成钢.碳酸盐碱度对鱼类毒性作用的研究[J].水产学报,1985,9(2):171～183.

[42]王慧,来琦芳,房文红.沧州运东地区盐碱水资源对开展渔业的影响[J].河北渔业,2003,(5):16～18.

[文献标识码]A

[文章编号]1673-1409(2015)15-0044-04

[中图分类号]S917.4

[作者简介]王萍(1988-)，女，硕士生，研究方向为分子生物学。通信作者：吴光旭，guxuwu@yangtzeu.edu.cn。

[基金项目]中央级公益性科研院所基本科研业务费专项(中国水产科学研究院东海水产研究所)(2012M05); 国家自然科学基金委员会资助项目(31440188)。

[收稿日期]2015-03-23

[引著格式]王萍，刘济源，么宗利,等.水生动物盐碱适应生理学研究进展[J].长江大学学报(自科版) ，2015，12(15)：44～47.