武德功， 杜军利， 贺春贵

（1.安徽科技学院农学院，凤阳 233100；2.甘肃农业大学草业学院，草业生态系统教育部重点实验室/中美草地畜牧业可持续发展研究中心，兰州 730070；3.甘肃省农业科学院，兰州 730070）

4个苜蓿品种对两种体色豌豆蚜的抗生性

武德功1，2， 杜军利1， 贺春贵2，3*

（1.安徽科技学院农学院，凤阳 233100；2.甘肃农业大学草业学院，草业生态系统教育部重点实验室/中美草地畜牧业可持续发展研究中心，兰州 730070；3.甘肃省农业科学院，兰州 730070）

在抗蚜鉴定的基础上，在室内20℃条件下，选用4个抗蚜性不同的苜蓿品种，测定了不同苜蓿品种上两种体色豌豆蚜的生物学参数。结果显示，两种体色豌豆蚜在‘金皇后’上的发育历期、净生殖率、平均世代周期差异显著（P＜0.05），绿色豌豆蚜若虫的发育历期长于红色型，而红色豌豆蚜的净生殖率、平均世代周期大于绿色型；在‘甘农5号’上两种色型豌豆蚜的内禀增长率、周限增长率、种群加倍时间差异显著（P＜0.05），绿色豌豆蚜的内禀增长率、周限增长率高于红色型，种群加倍时间低于红色型。以内禀增长率作为测定抗生性的指标，4个苜蓿品种对两种色型豌豆蚜的抗性表现不同，其中‘金皇后’对绿色豌豆蚜的抗性较高，‘甘农5号’对红色豌豆蚜的抗性较高，‘猎人河’对两种色型豌豆蚜的抗性均较低，4个苜蓿品种对绿色豌豆蚜抗性的大小顺序为‘金皇后’＞‘甘农5号’＞‘甘农3号’＞‘猎人河’，对红色豌豆蚜抗性大小依次为‘甘农5号’＞‘甘农3号’＞‘金皇后’＞‘猎人河’。

苜蓿； 豌豆蚜； 色型； 内禀增长率； 抗生性

豌豆蚜［Acyrthosiphon pisum（Harris）］是紫花苜蓿（MedicagosativaLinn.）上的重要害虫之一，在世界各地均有分布［1］。蚜虫多聚集在苜蓿的嫩茎、叶、幼芽和花器各部位上吸取汁液，被害植株叶片卷缩，蕾和花变黄脱落，并影响生长发育、开花结实和牧草产量，严重发生时，田间植株成片枯死［2］。蚜虫分泌的蜜露可以引起叶片发霉，影响牧草的质量；最为严重的是蚜虫传播苜蓿花叶病毒，其造成的损失远远超过蚜虫直接为害的损失［3］。

豌豆蚜有两种色型：绿色型和红色型，绿色型在我国发生历史已久，分布较广，对它的研究也较多［4-9］；红色豌豆蚜在我国目前尚没有文献报道。2007年，中国科学院动物研究所蚜虫分类专家乔格侠博士将我们采自甘肃苜蓿田的红色蚜虫标本鉴定为红色型豌豆蚜，这说明豌豆蚜的红绿两种色型在我国均有发生。据笔者调查，近年来，豌豆蚜在甘肃兰州紫花苜蓿田已上升为优势害虫，其中红色型种群数量呈逐年上升趋势。

苜蓿对蚜虫的抗性有三种机制：驱避性、抗生性、耐害性［10］，国外有大量文献报道使用生命表评价作物对蚜虫的抗生性，1950年Jones等用繁殖率鉴定了苜蓿对豌豆蚜的抗性遗传［11］，1966年Glover和Stanford用蚜虫存活率鉴定了苜蓿对豌豆蚜抗性遗传规律，其中繁殖率、存活率既是生命表参数又是评价抗生性的指标［12］，2006年Silva等用生命表参数（如存活率、繁殖期、生殖率、生殖力、寿命、净生殖率、内禀增长率）评价了6个苜蓿品种对苜蓿斑蚜的抗生性［13］，2007年Gao等用存活率和相对生长率评估了6个苜蓿品种对4种苜蓿蚜虫的抗生性［14］；国内王森山等曾用生命表参数（如存活率、平均世代周期、净生殖率、周限增长率、种群加倍时间、内禀增长率）评价苜蓿品种对苜蓿斑蚜的抗生性，认为内禀增长率更适合作为鉴定品种抗生性的指标［15］；金娟研究了‘阿尔冈金’等5个苜蓿品种对两种色型豌豆蚜的抗生性［16］。为了进一步扩大研究国内种植的苜蓿品种对豌豆蚜的抗性机制，本文利用生命表技术及其参数探索了4个苜蓿品种对两种色型豌豆蚜的抗生性。

1 材料与方法

1.1 试验材料

1.1.1 供试苜蓿品种

供试苜蓿品种为：‘甘农5号’、‘甘农3号’、‘金皇后’、‘猎人河’，其中‘甘农5号’是甘肃农业大学草业学院抗蚜苜蓿品种选育课题组选育出来的高抗三叶草彩斑蚜［Therioaphis trifolii（Monell）］的新品种，‘猎人河’在澳大利亚是感虫（susceptible）品种，常作为抗性鉴定的感虫对照品种。4个苜蓿品种（系）对豌豆蚜的田间抗性鉴定顺序为：‘甘农5号’＞‘甘农3号’＝‘金皇后’＞‘猎人河’（表1）［6］。

表1 苜蓿品种及来源Table1 Varieties of alfalfa and sources

将供试苜蓿品种在一次性塑料杯中播种（播前2 d进行浸种催芽），每品种50杯，放于实验室内阳光充足的地方，并保证水分充足，待植株长出第1片真叶时，进行间苗，每杯保留1株健壮苗，待植株长至成株供试［17］。

1.1.2 供试虫源

供试虫源采自甘肃兰州甘肃农业大学试验田‘甘农3号’紫花苜蓿植株上自然发生的豌豆蚜（红、绿色型豌豆蚜均有发生，在盛发期时两种色型豌豆蚜的比例约为4∶6（红∶绿），在养虫室内蚕豆（Vicia fabaLinn.）植株上饲养繁殖，温度（20±3）℃，相对湿度50%±10%，光照L∥D＝16 h∥8 h，10代后，其后代供试。

1.2 试验方法

本试验采用新的叶子圆片法［5］，在一次性培养皿中（直径3 cm）加入1%的琼脂培养基，剪取生长一致的各供试苜蓿品种单叶一片置于培养皿内，每皿1片单叶；将红、绿豌豆蚜12 h所产1龄若蚜接于培养皿中的叶片中部，每皿接5头1龄若蚜，用保鲜膜扎孔覆盖，并用橡皮筋固定，每个培养皿为一个重复，每品种设10个重复；然后置于ZPQ-280智能人工气候培养箱中，光周期L∥D＝14 h∥10 h，温度（20±2）℃，光强度9 230 lx，12 h（8：00和20：00）观察1次，记载龄期（每蜕1次皮即增加1龄）变化、若蚜死亡情况，同时除去蚜蜕，直至成虫。若蚜发育为成虫后，每头蚜虫置于一个培养皿中，每24 h观察1次，记录每头成虫产仔头数和成虫死亡时间和数量，记录后除去初产若蚜，直至成虫全部死亡为止。试验期间每3 d换1次叶片，以保证寄主营养条件的一致。

1.3 统计方法

以d（x）为单位间隔，组建豌豆蚜在不同温度条件下的实验种群生命表，由生命表数据计算出种群动态参数［13，18-19］。

净增殖率R0＝∑lxmx

平均世代周期T＝∑xlxmx/∑lxmx

内禀增长率rm＝lnR0/T

周限增长率λ＝erm

种群加倍时间t＝ln 2/rm

式中，x为特定年龄（d），lx为在x期开始时的存活率，mx为在x期间平均每雌产仔数；生殖力为每头蚜虫的产仔量，生殖率为每头蚜虫每天的产仔量。

试验数据用Excel、SPSS 17.0数据分析统计软件进行方差分析和多重比较。

2 结果与分析

2.1 苜蓿品种对两种色型豌豆蚜若虫发育历期的影响

不同苜蓿品种影响同一色型豌豆蚜若虫的发育历期，其中红色豌豆蚜若虫在‘甘农5号’上的发育历期最长（8.75 d），在‘金皇后’上的发育历期最短（7.21 d），在‘甘农5号’上的发育历期显著长于‘猎人河’和‘金皇后’上的历期，在‘甘农3号’上显著长于在‘金皇后’上；绿色豌豆蚜若虫在‘金皇后’上的发育历期最长（8.50 d），在‘甘农3号’上的发育历期最短（7.32 d），在‘金皇后’上的发育历期显著长于在‘猎人河’、‘甘农3号’上，在‘甘农5号’上显著长于‘甘农3号’上。两种色型豌豆蚜若虫在同一苜蓿品种上的发育历期也有差异（P＜0.05），绿色豌豆蚜在‘金皇后’上发育历期（8.50 d）显著长于红色豌豆蚜（7.21 d），而红色豌豆蚜在‘甘农3号’上发育历期（8.08 d）显著长于绿色豌豆蚜（7.32 d）（表2）。

2.2 若虫存活率

同一色型豌豆蚜在不同苜蓿品种上的存活率有差异，红色豌豆蚜在‘甘农5号’上的存活率最低（62%），显著低于在‘金皇后’、‘猎人河’和‘甘农3号’上的存活率，在‘金皇后’上的存活率最高（78%）；绿色豌豆蚜在‘甘农5号’上的存活率最低（66%）在‘猎人河’上的存活率最高（78%），两者差异显著（表3）。

表2 两种色型无翅豌豆蚜在4个苜蓿品种上的发育历期1）Table 2 Mean development time of two color morphs of apterousAcyrthosiphon pisumon four cultivars

表3 两种色型无翅豌豆蚜在4个苜蓿品种上的平均生殖力1）Table 3 Mean fecundity of two color morphs of apterousAcyrthosiphon pisumon four cultivars

2.3 生殖力、生殖率、繁殖期

同一色型中，红色豌豆蚜在‘甘农5号’上的生殖力最低（19.30），在‘猎人河’上的生殖力最高（25.90），绿色豌豆蚜在‘金皇后’上的生殖力最低（20.55），在‘猎人河’上的生殖力最高（27.27）；红色豌豆蚜在‘甘农5号’上的生殖力显著低于‘猎人河’，绿色豌豆蚜在‘猎人河’、‘甘农3号’上的生殖力显著高于‘金皇后’和‘甘农5号’；不同色型在同一苜蓿品种上的生殖力差异不显著，两种色型豌豆蚜在4个苜蓿品种上的生殖率差异不显著。

绿色豌豆蚜在‘甘农3号’上的繁殖期最长（12.9 d），在‘甘农5号’上的繁殖期最短（10.0 d）；红色豌豆蚜的繁殖期在‘金皇后’上最长（12.6 d），在‘甘农5号’上最短（10.2 d），绿色豌豆蚜在‘甘农3号’上的繁殖期显著长于‘甘农5号’（表3）。

2.4 生命表

红色豌豆蚜在‘猎人河’上的内禀增长率最高（0.274 6），在‘甘农5号’上最低（0.237 0），红色豌豆蚜在‘猎人河’上的内禀增长率显著高于在‘甘农5号’上，绿色豌豆蚜在‘猎人河’上的内禀增长率显著高于在‘金皇后’、‘甘农5号’上，其顺序为绿‘猎人河’＞红‘猎人河’＞绿‘甘农3号’＞红‘金皇后’＞绿‘甘农5号’＞绿‘金皇后’＞红‘甘农3号’＞红‘甘农5号’。两种色型豌豆蚜在‘甘农5号’上的内禀增长率差异显著，在其他3个苜蓿品种上差异不显著（图1）。

图1 两色型豌豆蚜在4个苜蓿品种上的内禀增长率Fig.1 Intrinsic rate of increase of two color morphs ofAcyrthosiphon pisumon four alfalfa cultivars

红色豌豆蚜的净生殖率在‘金皇后’上最高（17.28），在‘甘农5号’上最低（11.54），其中‘金皇后’、‘甘农3号’、‘甘农5号’间差异显著，‘猎人河’与‘甘农5号’间差异显著，绿色豌豆蚜在‘甘农5号’上的净生殖率显著低于在‘猎人河’和‘甘农3号’上，其大小顺序为红‘金皇后’＞绿‘猎人河’＞绿‘甘农3号’＞红‘猎人河’＞红‘甘农3号’＞绿‘金皇后’＞绿‘甘农5号’＞红‘甘农5号’。红色豌豆蚜在‘金皇后’上的净生殖率显著高于绿色豌豆蚜，其他3个苜蓿品种上两种色型豌豆蚜的净生殖率差异不显著（表4）。

红色豌豆蚜在‘金皇后’上的平均世代周期显著高于在其他品种上和绿色豌豆蚜在‘金皇后’、‘甘农5号’、‘猎人河’上的平均世代周期，绿色豌豆蚜在4个苜蓿品种上的平均世代周期差异不显著，其大小顺序为红‘金皇后’＞绿‘甘农3号’＞绿‘金皇后’＞红‘甘农3号’＞红‘甘农5号’＞红‘猎人河’＞绿‘猎人河’＞绿‘甘农5号’。红色豌豆蚜在‘金皇后’上的平均世代周期显著高于绿色豌豆蚜，其他3个苜蓿品种上两种色型豌豆蚜的平均世代周期差异不显著（P＞0.05）（表4）。

绿色豌豆蚜在‘猎人河’上的周限增长率最高（1.316），红色豌豆蚜在‘甘农5号’上周限增长率最低（1.268），其顺序为绿‘猎人河’＞红‘猎人河’＞绿‘甘农3号’＝红‘金皇后’＞绿‘甘农5号’＞绿‘金皇后’＞红‘甘农3号’＞红‘甘农5号’。绿色豌豆蚜在‘猎人河’上的周限增长率显著高于绿色豌豆蚜在‘金皇后’、‘甘农5号’上和红色豌豆蚜在‘甘农3号’、‘甘农5号’上的周限增长率，而红色豌豆蚜在‘甘农5号’上的周限增长率显著低于其在‘金皇后’、‘猎人河’上和绿色豌豆蚜在‘甘农3号’、‘甘农5号’、‘猎人河’上的周限增长率。绿色豌豆蚜在‘甘农5号’上的周限增长率显著高于红色豌豆蚜，其他3个苜蓿品种上的两种色型豌豆蚜的周限增长率差异不显著（P＞0.05）（表4）。

种群加倍时间与内禀增长率相反，绿色豌豆蚜在‘猎人河’上的种群加倍时间最短（2.53 d），红色豌豆蚜在‘甘农5号’上的种群加倍时间最长（2.93 d），其顺序为绿‘猎人河’＜红‘猎人河’＜绿‘甘农3号’＝红‘金皇后’＜绿‘甘农5号’＜绿‘金皇后’＜红‘甘农3号’＜红‘甘农5号’。红色豌豆蚜在‘甘农5号’上的种群加倍时间显著高于其在其他3个品种上和绿色豌豆蚜在这4个苜蓿品种上的种群加倍时间，而绿色豌豆蚜在‘猎人河’上的种群加倍时间显著低于在‘金皇后’、‘甘农5号’上和红色豌豆蚜在‘甘农3号’、‘甘农5号’上的种群加倍时间。红色豌豆蚜在‘甘农5号’上的种群加倍时间显著高于绿色豌豆蚜，其他3个苜蓿品种上的两种色型豌豆蚜的种群加倍时间差异不显著（P＞0.05）（表4）。

以上结果显示两种色型豌豆蚜在‘金皇后’上的发育历期、净生殖率、平均世代周期差异显著（P＜0.05），在‘甘农5号’上的内禀增长率、周限增长率、种群加倍时间差异显著（P＜0.05）。

两种色型豌豆蚜在4个苜蓿品种上的内禀增长率、周限增长率、种群加倍时间显示‘金皇后’对绿色豌豆蚜的抗性较高，‘甘农5号’对红色豌豆蚜的抗性较高，‘猎人河’对两种色型豌豆蚜的抗性均较低；4个苜蓿品种对绿色豌豆蚜抗性的大小顺序为‘金皇后’＞‘甘农5号’＞‘甘农3号’＞‘猎人河’，对红色豌豆蚜抗性的大小顺序为‘甘农5号’＞‘甘农3号’＞‘金皇后’＞‘猎人河’。以上结果表明，‘金皇后’对绿色豌豆蚜为抗生性，‘甘农5号’对红色豌豆蚜为抗生性。

表4 两种色型无翅豌豆蚜在4个苜蓿品种上的生物学特性1）Table 4 Biology of two color morphs of apterousAcyrthosiphon pisumon four cultivars

3 讨论

内禀增长率是在特定条件下，具有稳定年龄组配的生物种群不受其他因子限制时的最大瞬时增长速率。内禀增长率常用作测定抗生性的指标［13-16，18-21］，本试验中4个苜蓿品种对红色豌豆蚜抗性的大小顺序为‘甘农5号’＞‘甘农3号’＞‘金皇后’＞‘猎人河’，对红色豌豆蚜的抗性与对混合蚜虫的抗性结果相近，与这4个苜蓿品种对苜蓿斑蚜的抗性结果相同［15］（苜蓿品系‘HA-3’在2009年审定为苜蓿新品种‘甘农5号’），表明‘甘农5号’对红色豌豆蚜和苜蓿斑蚜的抗性均较高，因此可以用内禀增长率作为指标选择多抗性品种。对绿色豌豆蚜抗性的大小顺序为‘金皇后’＞‘甘农5号’＞‘甘农3号’＞‘猎人河’，与对混合蚜虫的抗性结果有所不同，需进一步进行研究。

昆虫的体色多态性（body-color polymorphism）在自然界中很常见，如桃蚜（Myzus persicae）有红色型、绿色型、黄绿色型、褐色型［22］，云斑车蝗（Gastrimargus marmoratus）在野外有绿色和褐色两种体色［23］，烟青虫（Helicoverpa assulta）和棉铃虫（H.armigera）的幼虫体色分别有2和5个类型［24］。昆虫的体色多样性是其适应环境和自然选择的结果，本文中豌豆蚜的两种色型对自然选择压力具有不同的适应策略，其中捕食性天敌喜欢捕食红色豌豆蚜，寄生性天敌偏好寄生绿色豌豆蚜［25-26］，两种色型豌豆蚜的共生菌也不相同［27-28］，长期的自然选择压力使红、绿色型豌豆蚜在寄主上的生物学特性表现不同，形成两种体色生物型，与我国学者把桃蚜分为不同体色生物型的研究结果相似［29］。

本研究采用室内离体苜蓿叶片饲养豌豆蚜，一些因素如温度、湿度、光照、苜蓿叶片的营养等可能对豌豆蚜产生不利的影响，造成若蚜历期延长、死亡率增大、生殖力下降等，在今后室内抗性鉴定中可以采用在活体植株上笼罩的方法进行测定，以避免离体测定的弊端。

本试验中‘甘农5号’对红、绿豌豆蚜的抗性均相对较高，与前面报道的豌豆蚜混合种群的抗性结果［6］基本一致。作者在2010年采样过程中发现，绿色豌豆蚜在黄河流域的苜蓿田害虫中为优势种或次优势种，红色豌豆蚜在西北四省（甘肃、新疆、青海、宁夏）均有发生，其中在甘肃兰州苜蓿田的发生量与绿色豌豆蚜相近，并呈现逐年上升趋势，因此可以尽快进行推广‘甘农5号’苜蓿品种来预防豌豆蚜的大发生。

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Antibiosis of four alfalfa cultivars against two color morphs ofAcyrthosiphon pisum

Wu Degong1，2， Du Junli1， He Chungui2，3
（1.College of Agriculture，Anhui University of Science and Technology，Fengyang233100，China；
2.Key Laboratory of Grassland Ecosystem，Ministry of Education/Sino-USCenter for Grassland
and Livestock Sustainable Development，Pratacultural College of Gansu Agricultural University，
Lanzhou730070，China；3.Gansu Academy of Agricultural Sciences，Lanzhou730070，China）

The biological parameters of two color morphs of pea aphids（Acyrthosiphon pisum）on four cultivars of alfalfa（Medicago sativaLinn.）were evaluated at 20℃under laboratory conditionsin order to identify the antibiosis of alfalfa cultivars against two color morphs of pea aphids.Two color morphs of pea aphids were significantly different in mean developmental time，net reproductive rate，mean generation time on‘Golden Empress’.The mean developmental time of green nymphs of pea aphids was longer than that of red nymphs，while the net reproductive rate and mean generation time of red pea aphids were greater than those of green pea aphids.In contrast，two color morphs of pea aphids were significantly different from each other in the intrinsic rate of increase，population doubling time，and infinite rate of increase on‘Gannong No.5’.The population doubling time of red pea aphidswas significantly higher than that of green morphs，but the intrinsic rate of increase and infinite rate of increase of red pea aphids were significantly lower than those of green morphs.Using the intrinsic rate of increase（rm）as the index of alfalfa antibiosis to the aphids，the four alfalfa cultivars were different in their antibiosis against the two color morphs of pea aphid.The resistance of‘Golden Empress’to green morphs was higher than that of other cultivars；on the contrary，the resistance of‘Gannong No.5’to red aphid was higher，while resistance of‘Hunter River’against two color morphs of pea aphid was lower.The levels of alfalfa resistance to green and red aphids were in the order from high to low as followed：‘Golden Empress’，‘Gannong No.5’，‘Gannong No.3’and‘Hunter Rive’，and‘Gannong No.5’，‘Gannong No.3’，‘Golden Empress’and‘Hunter River’，respectively.

Medicago sativa；Acyrthosiphon pisum； color morph； intrinsic rate of increase； antibiosis

S 433.1

A

10.3969/j.issn.0529 1542.2015.01.009

2014 08 11

2014 09 11

国家科技支撑计划项目（2006BAD04A04 01）；安徽科技学院引进人才基金（ZRC2012326）

致 谢：感谢刘长仲老师、王森山老师、胡桂馨老师对本文写作和修改提出了宝贵的意见。

*通信作者 E-mail：hechungui008@qq.com