张华林，罗　萍，贺军军，谢耀坚



不同氮素施肥方法对尾巨桉苗期生长和光合生理特性的影响

张华林1，罗萍1，贺军军1，谢耀坚2＊

(1. 中国热带农业科学院湛江实验站，广东 湛江524013；2. 国家林业局桉树研究开发中心，广东 湛江524022)

采用3种不同的氮素施肥处理(平均施肥、直线施肥和指数施肥)对尾巨桉苗木进行施肥处理，结果显示：指数施肥获得的苗木苗高和地径均大于其他施肥处理；指数施肥下尾巨桉苗木的叶、茎、根和地上部分干质量和整株生物量均显著大于其他施肥处理，指数施肥获得了更多的苗木生物量；3种施肥处理下，指数施肥的苗木净光合速率Pn、气孔导读Gs和蒸腾速率Tr均为最大值，且显著大于其他处理。因此，3种施肥方法中，指数施肥方法最利于尾巨桉苗木的生长和光合作用。

尾巨桉；指数施肥；生长量；生物量；光和特性

施肥是优质苗木培育的关键技术之一。大量研究表明，合理施肥不仅可以促进苗木的苗高和地径的生长，积累生物量，而且合理分配生物量和增加叶绿素含量，增强光合作用从而促进苗木生长发育，提高苗木质量和抗逆性。植物生长需要大量的矿质营养元素，其中氮素不仅影响植物的生产力，还是影响苗木质量最重要的必需元素[1-3]。植物体内各种重要化合物(如蛋白质、核酸、酶等)的组成也离不开氮，因此植物营养学家或生理学家一直把氮素营养作为研究的重点[4]。

经不同施肥方法处理的植物其生长和生理存在一定差异。国内对不同施肥方法对植物生长和产量的影响大多集中在农作物和果树等方面的研究，此类研究技术较为成熟，内容丰富且深入，而在林木方面此类研究较少且研究内容也较少，未涉及生物量的分配和光合生理特性等方面研究。国内外对于指数施肥方面的研究已较广泛[5-15]，但应用于桉树()育苗方面的研究甚少。朱存福等[16]研究了不同施肥方法对台湾相思()苗木生长的研究，通过比较3种施肥方法在不同水分胁迫下对台湾相思的生长影响，得出对台湾相思最好的施肥及浇水方式为平均施肥+常规浇水，王冉等[17]研究了指数施肥和平均施肥对马来沉香()和土沉香()苗期根系生长的影响，利用不同模型拟合生长和根系指标，得到了较好的2和较低的。本研究通过盆栽的方法，开展了不同施肥方法对尾巨桉(×)盆栽苗木生长、生物量分配和光合生理特性的影响，以期从光合生产的角度为苗木施肥过程中合理的施肥量和施肥方法提供科学依据和技术。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验材料来自南方国家级林木种苗示范基地苗圃，选取生长较为一致的尾巨桉无性系DH32-29轻基质组培出圃苗，供试苗木苗高19.82 ± 1.13 cm，地径2.29 ± 0.35 mm，含氮量12.30 mg，苗木生物量为1.10 g。以土壤为基质进行盆栽试验，土壤为玄武岩风化发育的砖红壤，pH为4.73，有机质含量14.33 g·kg-1，全氮、全磷、全钾含量分别为1.21、0.58和0.94 g·kg-1。土壤理化性质由国家林业局桉树研究开发中心实验室测定。

1.2 研究方法

1.2.1 施肥处理

试验采用平均施肥、直线施肥和指数施肥3种处理。每个施肥处理设置1个氮素施肥浓度，为2 000 mg·株-1。不施肥处理作为对照，共计4个处理。综合考虑尾巨桉生长周期及施肥的方便性，施肥间隔设为9 d，共施肥10次，施肥周期为90 d。

(1)对照(CK)：苗木不施肥。

(2)平均施肥(Mean fertilization，MF)：每次施入平均的氮肥，每两周施肥1次，施肥方程为：

= T N

式中，为施氮总量，为第次施肥量，为施肥次数(=10)，下同。

(3)直线施肥(Linear fertilization，LF)：施肥量呈等量递增的施肥方法，施肥方程为：

= ∑2-11

(4)指数施肥(Exponential fertilization，EF)：以指数递增的速率添加养分，该速率与植物生长速率相似，其方程式为：

=(e−1)

式中，为处理前苗木体内含氮量，是相对添加速率。每次施肥量方程式为：

=(e−1)−(t-1)

式中-1为前−1次施肥的累积量[18]。

1.2.2 施肥量的确定

2012年10月底，将选取好的苗木移栽到塑料盘内，每盘1株，盘规格为18 cm × 23 cm × 25 cm (底径×高×上口径)，盆内套两层黑色塑料袋防止养分流失。于2012年11月20日开始不同氮素施肥处理，采用水溶性肥料普罗丹(N：P：K为20: 20: 20)，以氮为基准利用以上的公式计算出每次的施肥量(表1)。

表1 氮素施肥试验方案

1.2.3 测定指标和方法

试验处理开始前测定各处理尾巨桉苗木的苗高和地径作为初始数据。试验于2013年2月18号结束，整个试验时间为90 d。试验结束后，随机选取每个处理的8株苗木测定苗高和地径，并求其平均值；并随机选取3株苗木，用去离子水洗净，放入70℃烘箱内烘干至恒质量，分别称取根、茎、叶、地上部分生物量并计算整株生物量、根冠比。

采用Li-6400便携式光合作用仪于试验结束后测定不同处理的净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、胞间CO2浓度(Ci)和蒸腾速率(Tr)等光合指标，并同时计算叶片水分利用率(WUE，为瞬时净光合速率与蒸腾速率的比值)。2013年2月底，选择一个晴朗无云的上午，测定时间在9:00—11:30进行，每个处理选取3棵生长均匀健康的植株，每株至上而下选择生长发育程度相近的3片叶子，每个叶片重复3次并计算平均值。测定时，大气CO2浓度为380 ~ 400 μmol·mol-1，叶室温度控制在25 ~ 30℃，大气相对湿度为60% ~ 78%，叶室光合有效辐射设为600 μmol·m-2·s-1。

1.3 数据处理

采用Microsoft Excel 2003进行图表制作，SPSS(16.0)进行方差分析和Duncan多重比较。

2 结果与分析

2.1 不同氮素施肥处理对尾巨桉苗木生长的影响

尾巨桉苗木的苗高和地径是反映苗木生长质量最重要的两个生长指标。由图1可知，经不同施肥处理的尾巨桉苗木的苗高差异显著(<0.05)。尾巨桉苗高由大到小为：EF>LF>MF>CK，但LF与MF显著未达到差异，EF的苗木苗高显著大于LF和CK的苗木。

图1 试验结束时不同处理尾巨桉苗木生长指标差异性

注：柱间不同小写字母表示不同处理之间指标上差异显著(<0.05)。

经3种施肥处理的尾巨桉苗木的地径差异显著(<0.05)。不同施肥方法的尾巨桉苗木的地径由大到小为EF>LF>MF>CK，经EF的尾巨桉苗木的地径显著大于其他处理的苗木。

由图1还得出，CK处理的尾巨桉苗木其苗高、地径和高径比均为最小，分别为48.3 cm，5.9 mm，82.3，显著小于其它处理。EF处理的尾巨桉苗高最高、地径最大，分别为102.0 cm、9.7 mm，是对照处理的2.11倍和1.64倍。经3种施肥方法处理的尾巨桉苗木的高径比显著不差异。

从尾巨桉苗木的苗高和地径的生长状况得出，不同施肥方法对尾巨桉苗木的生长优劣由好到差的顺序为EF>LF>MF>CK，可以得出EF是尾巨桉苗木的苗高和地径的生长最优的施肥处理。

2.2 不同氮素施肥处理对尾巨桉苗木生物量及其分配的影响

不同氮素施肥处理的尾巨桉苗木的叶、茎、根、地上部分干质量及整株生物量差异显著(<0.05)，但根冠比差异不显著。在各施肥处理中，EF处理的叶、茎、根、地上部分干质量及整株生物量皆为最大，分别为18.20、17.88、5.53、36.08和41.61 g，分别为CK的4.10、5.79、1.63、4.79和3.81倍；EF与LF差异不显著，但EF显著大于MF和CK；根冠比最大则为CK，为0.452。

从各处理间尾巨桉幼苗生长的表现变化情况分析，各指标受施肥影响的大小顺序依次为：茎干质量>地上部分干质量>叶干质量>整株生物量>苗高>地径>根干质量>高径比。

注：表内数值为均值±标准误。表中同列数据后不同小写字母表示差异显著(<0.05)，下同。

光合作用是植物积累有机物和增加自身生物量的最有效途径，而植物产量上的表现最能体现光合作用的强弱[19]。从干物质含量及分配的角度来看，经EF处理的苗木的茎叶生物量较多，茎叶生物量的累积其实质是增加了光合作用的面积，这对苗木的生长是极为有利的，这也从侧面说明了经EF处理的苗木其光合能力显著较强。从尾巨桉苗木生物量的分配来看，EF处理优于其它2种施肥处理，EF处理最佳。

2.3 不同处理对尾巨桉苗木光合生理特性的影响

2.3.1 净光合速率(Pn)

不同处理下尾巨桉苗木的净光合速率Pn差异达到显著(<0.05)。由表3可知，不同施肥方法下Pn由大到小的顺序为EF>MF>LF>CK，且差异显著。EF的苗木净光合速率为最大，为18.13 μmol·m-2·s-1，是CK的3.08倍，与其他处理差异显著。

2.3.2 气孔导度(Gs)

气孔导度表示的是气孔张开的程度，其影响植物的光合作用、呼吸作用及蒸腾作用。气孔导度对蒸腾有着直接的影响。在许多情况下气孔导度使用与测定更方便，因为它直接与蒸腾作用成正比，与气孔阻力成反比[20]。

方差分析表明，不同处理的尾巨桉苗木气孔导度差异显著(<0.05)。由表3可知，各处理的苗木的气孔导度由小到大为：CK

2.3.3 胞间CO2浓度(Ci)

不同处理的尾巨桉苗木胞间CO2浓度差异显著(<0.05)。由表3可知，CK的胞间CO2浓度Ci最大，为350.13 μmol·mol-1，EF的Ci最小，为275.20 μmol·mol-1。这也说明了该试验中尾巨桉的Ci不是影响光合速率的主导因素。

2.3.4 蒸腾速率(Tr)

方差分析表明，不同处理的尾巨桉苗木蒸腾速率Tr差异达到显著(<0.05)。由表3可知，处理EF的Tr最大，为8.457 mmol·m-2·s-1，是CK (Tr最小)的1.75倍。经不同施肥方法处理的尾巨桉苗木的蒸腾速率大小顺序为：EF>LF>MF>CK。

2.3.5 水分利用率(WUE)

水分利用率为瞬时净光合速率与蒸腾速率的比值[21]。方差分析显示，不同处理的尾巨桉水分利用率差异显著(<0.05)。由表3可知，水分利用率WUE最大为MF，其次是EF，CK最小。这也说明了施肥有利于尾巨桉对水分利用效率的提高。

3 结论

试验结果表明，不同施肥处理的尾巨桉苗木的苗高与地径差异显著(<0.05)。相同施氮浓度、不同处理的尾巨桉苗木的苗高和地径由大到小为：EF>LF>MF>CK。这与朱存福等[16]的研究结果相反，可能是由于试验材料或者施肥季节不同造成的。

不同施肥处理下尾巨桉苗木的净光合速率Pn、气孔导度Gs、胞间CO2浓度Ci、蒸腾速率Tr、水分利用率WUE差异均达到显著(<0.05)。相同施氮浓度、不同处理的净光合速率Pn和气孔导度Gs由大到小的顺序是一致的，为：EF>MF>LF>CK，且差异性达到显著。

3种施肥处理对尾巨桉苗木生长和光合生理指标的影响效果不同，优劣程度由大到小为：EF> LF>MF。EF是尾巨桉苗期施肥的最佳方法。但该研究未涉及不同施肥浓度和不同施肥时间的处理，今后应继续开展这方面的研究，以期获得更全面的试验结果。

在总施肥量相同的情况下，每次施肥量呈几何指数增长，这符合苗木不同时期对于肥量的不同需求，提高了苗木的肥料利用率和光合效率，因此更利于苗木的生长；而以等量肥量的方法施肥，则出现了苗木前期肥量过剩而后期不足的缺点，不符合苗木生长特性和需肥规律，因而限制了苗木的正常生长；而以等量递增的肥量的方法施肥，虽然苗木生长优于平均施肥，但施肥量的简单递增无法满足植物指数生长的需要，后期苗木则出现肥量不足的情况，苗木生长比指数施肥的苗木差。该研究与刘洲鸿等[22]的研究结果类似。

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Effects on Growth and Photosynthetic Physiological Characteristics of Different Nitrogen Fertilization Methods ofSeedlings

ZHANG Hua-lin1, LUO Ping1, HE Jun-jun1, XIE Yao-jian2

(1.,,524013,; 2.,524022,,)

The effects of nitrogen fertilization of×seedlings by three different methods (mean fertilization, linear fertilization and exponential fertilization plus a control involving no applied fertilizer) were examined in this study. The height and ground diameter of seedlings given exponential fertilization were larger than those fertilized by the mean and linear methods whilst growth of seedlings that received no fertilization was markedly poorer than all fertilized seedlings. Leaf dry weights, stem dry weights, root dry weights, shoot dry weights and whole plant biomass of exponential fertilized seedlings were significantly higher those from other fertilization methods. Under the 3 fertilization methods, the net photosynthesis ratio (Pn), stomatal conductance (Gs) and transpiration rate (Tr) were similar and significantly higher than those of seedlings with no fertilization. Exponential fertilization generally proved the best method for×seedlings as it gave the highest growth of the 3 fertilization methods and matched the other methods on photosynthetic and physiological indicators.

×; exponential fertilization method; growth; biomass; photosynthetic characteristics

S723.7

A

2015-05-08

张华林(1985— )，男，博士，助理研究员，主要从事林木抗逆栽培研究. E-mail:happy_zhl1985@163.com

谢耀坚(1961— )，男，博士，研究员，主要从事林木遗传育种研究