修文县喀斯特示范区退化森林群落数量特征研究
2015-01-27蔡品迪
摘要：采用“空间代替时间”的方法对修文县喀斯特示范区植被群落进行调查研究，结果表明：虽然示范区植物种类相对丰富，但是物种组成以矮、小高位芽植物为主，并且萌生植株比例较高，株数密度过大，群落演替到顶级群落难度大；物种多样性指数在不同层次的变化存在着一定差异；随着演替进展，总生物量呈上升趋势，但各层次生物量分布较不合理，在乔木林阶段乔木层生物量所占比例较低，而灌木层却依然占有很高的比例，群落总体处于一个较低的演替阶段，需要进行结构调整，优化物种组成结构，才能促进植被恢复。
关键词：植被退化；组成；结构；多样性；生物量
中图分类号：S718.54 文献标识码： A 文章编号： 1674-0432（2014）-18-22-4
中国西南喀斯特地区，因地质环境脆弱性大、敏感度高，且面临人口超载和经济社会落后的双重压力，致使生态环境严重退化[1]，植被退化现象日益加剧，石漠化土地面积不断增大，已经成为该地区最主要的生态地质环境问题。本研究主要对不同演替阶段群落主要特征参数进行统计分析，掌握群落演替过程中组成结构动态变化趋势，为喀斯特地区开展结构调整技术研究提供理论依据。
1 研究区概况
研究区域位于贵州省贵阳市修文县龙场镇城边，乌江支流的猫跳河右岸，海拔1100～1500米，属亚热带季风气候区，年均温13.6℃，≥10℃积温4097.4℃，年降雨量1235毫米，分布不均，易出现干旱现象。试验示范区面积共1500亩，包括强、中、轻度三类石漠化等级，其中强度石漠化面积为260亩，中度石漠化面积为515亩，轻度石漠化面积为725亩。母岩以白云质灰岩为主。土壤为发育在白云质灰岩上的黄色石灰土和黑色石灰土，pH4～7.4，土层浅薄，石砾含量高。现存植被为各种次生乔林、灌木林、藤刺灌丛、草坡以及石漠化荒地，盖度15%。主要植物种类有白栎（Quercus fabri Hance）、川榛（Corylus heterophylla Fisch. ex Trautv. var. sutchuenensis Franch）、茅栗（Castanea seguinii Dode）、火棘（Pyracantha fortuneana（Maxim.）Li）、光皮桦（Betula luminifera H. Winkl.）、红叶木姜子（Litsea rubescens Lec.）、响叶杨（Populus adenopoda Maxim.）、云南鼠刺（Itea yunnanensis Franch.）、盐肤木（Rhus chinensis Mill.）、麻栎（Quercus acutissima Carr.）等。当地村民经济条件较差，以农业为主要经济来源，副业以挖铝土矿为主。
2 研究方法
2.1 群落样地调查
采用“以空间序列代替时间序列”的方法[2]，在草坡阶段、灌草阶段、灌丛灌木阶段、灌木林阶段、乔灌阶段、乔木林阶段六个演替阶段设置样地，共计21个样地，进行常规群落学调查，样地面积根据群落最小面积确定，其大小分别为4×5米、10×10米、10×10米、10×10米、8×20米、20×20米。乔林群落样地中分为10个5×8米乔木层样方，且在每个乔木层样方内设置1个2×2米灌木层样方和1个1×1米草本层样方。调查记录每个样方内乔、灌木及幼树的种类、数量、胸径、地径、高度、冠幅、盖度，并判定每株树木是实生或萌生起源；草本植物调查其种类、多度、高度、盖度。
群落生物量按乔木层、灌木层、草本层分别调查。其中乔木层生物量采用朱守谦等[3]的研究公式进行计算，灌木层采用样本法，根据调查结果，按树种、地径选取样本，用收获法测定样木树干、枝、叶的鲜重，共获取样本107株。在每块样地内设置2个1×1米，采用刈割法获取草本层地上部分鲜重。取样品在80℃恒温烘至恒重，计算含水率并换算成干重。
2.2 数据处理
不同恢复阶段群落物种多样性主要采用以下指标测度：
（1）Gleason丰富度指数：
（2）Simpson多样性指数：
（3）Shannon-wiener多样性指数： ；
（4）Pielou均匀度指数：
（5）生态优势度指数：
式中：S为物种数，A为样方面积，Pi为种i相对重要值，N为总个体数，Ni为种i个体数。
灌木层采用
乔木层生物量的计算直接用公式（1） [3]。
植被生活型采用瑙基耶尔（Raunkiaer）[4]的生活型系统进行划分。
3 结果与分析
3.1 群落组成结构分析
植物群落结构的复杂程度在一定程度取决于构成群落的植物种类的多少，一般而言植物种类多，群落结构就复杂。调查结果显示：本研究区域内不同演替阶段植物共分布有67个科，122个属，共计152个种，植物种类多，但少数物种优势明显，如白栎、光皮桦等，植被类型较为单一。
3.1.1群落物种数变化 从图1可以看出随着植被恢复过程，群落的总物种数总体呈现上升趋势，在灌丛灌木阶段由于遭受人为破坏，萌生能力较强的物种，如白栎、小果南烛等植被大量萌生，获取有限的空间资源，抑制了其他植被生长，物种数略微减少，当进入演替中期，由于萌生植株出现生长衰退，而适应能力更强的实生物种开始逐渐占领空间资源，促使一些新的物种出现，物种数又开始上升；木本物种数与总物种数的变化趋势相同，两者呈极显著相关；而草本物种数从草坡阶段到灌木阶段种数不断减少，当进入乔灌后种数又逐渐增多，呈现出先下降后升高的趋势，可能是由于从草坡阶段演替到灌木阶段过程中，植物种间竞争激烈，木本植物的逐渐增多，不断地吸取养分、光照等资源，抑制了草本植物的生长，导致一些竞争力较弱的草本物种死亡并消失，当进入乔灌阶段以后，群落逐渐形成了乔、灌、草的分层结构，生态系统也逐渐稳定，环境条件得到了较好的改善，这就给林下草本植物生长提供了良好的生长环境，促使一些耐阴性草本植物的出现，故草本种类又呈现上升趋势。
图1 不同演替阶段群落物种组成变化
3.1.2 群落生活型组成 生活型（Life form）是植物对生态环境适应的外部表现形式，同一生活型的植物，不但形态相似，而且其生态适应特点也相似。植物群落中不同组成成分生活型的划分，是研究群落结构的基础。采用瑙基耶尔（Raunkiaer）的生活型系统对不同演替阶段植物生活型进行划分，具体划分结果见表1。
从表1可以看出，各演替阶段植被均以高位芽植物占优势，其在各演替阶段的生活型谱中所占的比例分别为34.3%、55.7%、51.5%、67.9%、62.5%、64.7%。高位芽中主要以矮、小高位芽为主，其次为中高位芽，很少有大高位芽分布，层间分布有大量的藤本植物，高位芽植物中常绿的平均占21.6%，落叶的平均占34.5%，常绿中各高位芽比例大小为小高位芽>矮高位芽>大高位芽>中高位芽，而落叶中各高位芽比例大小为小高位芽>中高位芽>矮高位芽>大高位芽；草本植物中以地面芽植物为主，平均所占比例为18.4%，其次分别为一年生植物、隐芽植物，还分布有少量地上芽植物。群落演替过程实质就是不同物种间相互替代的过程，促使群落朝顶级群落发展，但从群落整个生活型谱中不难发现，以小、矮高位芽占优势的群落，其无法形成高大的顶级乔木林群落，故需要适时地引入一些大高位芽植物，完善群落整体结构，促进其朝顶级群落演替。
3.1.3 群落起源分析 从表2可以看出，植株实生比例呈现“V”字型变化趋势，在灌丛灌木阶段达到最低，仅为0.296，此阶段主要以萌生的植株为主，出现一丛多株的现象，植株长势较差，粗度小，高度低，而株数密度大，演替到更高一级群落阶段所需的时间长，大多需要辅以人工措施，进行适宜疏伐，多留实生植株，到了灌木阶段，木本植物大量增多，密度达到了最大值，物种对有限资源的竞争日益加剧，而实生植株具有根系发达、生长旺盛的特点，比萌生植株具有更强的竞争力，从而存活了下来，故其比例开始增大，并在乔木阶段达到最大值，高达0.575，占到总植株数的一半之多，实生植株所具有的生长优势也在植被恢复后期得以体现。
表2 不同演替阶段植物起源统计
3.2 群落结构分析
森林群落的结构是指群落的组成结构、垂直结构和水平空间结构[5]。从表3可以看出林分在垂直结构上，随着植被演替进展，乔木层高度、盖度均逐渐增大，其中乔木层高度在乔木林阶段突然上升，但高度还是较低，平均高度仅为6.64米；灌木层盖度总体呈现先上升再下降的趋势，在乔木林阶段却有所上升，可能原因是该区域的乔木林曾遭到人为砍伐，出现多处林窗，给林下灌木生长提供了有利条件，其次由于母树天然下种，林下分布有大量的实生幼苗，导致灌木盖度较大；草本层盖度变化与乔木层基本相反，只是在进入乔灌阶段以后，由于生境条件有所改善，林分尚未完全郁闭，给林下一些耐阴性较强的草本提供了生长空间，盖度有所回升，但总体盖度相对较低。
从水平结构上看，群落植株密度总体呈现先上升后降低，在灌丛灌木阶段达到最大值，但灌木地径较小，仅为0.71厘米，当进入乔灌和乔木林阶段时灌木层植株密度依然很大，群落结构较差，需要进行适当的抚育，降低灌木层植株密度，优化群落结构。
3.3 群落物种多样性
物种多样性是指种的数目及其个体分配均匀度两者的综合，它能有效地表征生物群落和生态系统结构的复杂性[6]。从表4可以看出，乔木层丰富度指数呈现上升趋势，但由于乔木层物种较为单一，丰富度指数相对较低，灌木层丰富度指数总体呈现上升趋势，在乔木林阶段达到最大值，草本层丰富度指数呈现先下降，在灌木阶段达到最小值，而后又有所回升；乔木层的Simpson多样性指数和Shannon-wiener多样性指数均呈上升趋势，而灌木层呈现先上升后下降，而后又上升的趋势，在乔木林阶段达到最大值，分别达到0.9119和2.9010，草本层多样性指数在草坡阶段达到最低，而后上升，在进入灌丛灌木后又有所回落，当进入乔灌阶段后有又所回升；乔木层均匀度指数总体呈现上升趋势，而灌木层呈“V”型变化，在灌丛灌木阶段达到最小值，草本层的均匀度变化较不明显，只是在草本阶段相对小些，主要是由于草本群落大多是由火烧迹地演替而来，主要是由白茅、密毛蕨等物种组成，这些草且高度均较大，抑制了其他草本的生长，导致分布不均，多样性指数低。
3.4 群落生物量分布特征
生物量的积累是退化喀斯特森林生态系统生产力发展的结果，也是喀斯特森林生态系统功能恢复的基础[7]。
退化喀斯特森林植被主要以早期的灌丛灌木为主，对于研究小径阶的灌木植被生物量计算模型具有极其重要的意义，本研究共砍36种共107株样木，通过生物量与地径平方和高的研究，建立地上部分生物量与地径的相对生长关系预测模型拟合，得出公式：
灌木层生物量采用以上公式进行计算。
从表5可以看出，群落总生物量呈逐渐上升趋势，由于研究区植被常年遭到人为破坏，植被演替进程缓慢，所形成的乔木林大多为早期型乔木林群落，植被总生物量小；草本层生物量呈现先上升后下降，进入乔灌阶段以后又略微有所回升的趋势，而后林分开始郁闭，形成了高大的乔木林，林下的植被难以获取足够的光照，大量死亡，仅剩下一些耐阴性较强的草本能够生长，草本层生物量达到最低值，仅为1.924/公顷；灌木层生物量呈现先上升，后下降的趋势，在草坡阶段由于很少有木本植物分布，灌木层生物量最小，仅为0.648吨/公顷，随着生境条件的改善，在灌草阶段出现了一些先锋树种，灌木层生物量开始上升到3.209吨/公顷，到灌丛灌木阶段便迅速上升到10.067吨/公顷，而后在灌木段阶达到最大值，进入乔灌阶段以后，一些优势树种迅速长成乔木，不断占用营养资源，抑制了其他灌木树种的生长，灌木层生物量开始下降乔木层生物量变化趋势与群落总生物量相同，在部分灌丛灌木阶段便分布有少许乔木，这些乔木种类比较单一，大多为马尾松，并且大多为以前人工栽植的，被人们砍伐后所遗留的干型长势较差的乔木，随着植被恢复到更高阶段，特别是乔灌阶段，植被开始分化，一部分竞争力较强的树种生长变成乔木，乔木层生物量开始增大，在此阶段初步形成乔、灌、草三层的群落结构。从每个层生物量所占比重中可以发现，草本层生物量比重总体呈下降趋势，在乔木林阶段达到最低，仅为5.96%，灌木层生物量比重呈现先上升后下降的趋势，在灌木阶段达到最大值，为57.96%，乔木层生物量比重呈单调上升趋势，在乔木林阶段达到最大值，但由于乔木林多为早期型，高大的乔木较少，乔木层生物量比重也仅为54.66%，从不同演替阶段不同层次生物量分布情况可以看出，示范区大多数群落的生物量分布不合理，尚未形成合理的乔灌草层结构，需要进行适当的结构调整。
4 结语
虽然示范区的不同演替阶段群落物种相对丰富，但其群落组成结构较不合理，生活型主要以矮、小高位芽为主，群落层次结构存在较大问题，各层生物量分布不合理，灌木株数密度过高，而乔木树种稀少，所形成的乔木林大多以早期型为主，群落总体处于一个较低的演替阶段，需要进行结构调整，优化物种组成结构，才能促进群落朝顶级群落演替。
参考文献
[1] 何才华，熊康宁，粟茜.贵州喀斯特生态环境脆弱性类型及其开发治理研究[J].贵州师范大学学报（自然科学版），1996，14（1）：1-9.
[2] D.Muller-Dombois H.Ellenberg著.（鲍显诚等译）.植被生态学的目的和方法[M].北京：科学出版社，1986：247-252.
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[7] 刘映良，薛建辉.贵州茂兰退化喀斯特森林群落的数量特征[J].南京林业大学学报（自然科学版），2005，29（3）：23-27.
作者简介：蔡品迪，硕士学历，贵州林业勘察设计有限公司，助理工程师，研究方向：林业调查规划设计。
