吴跃开，余金勇，陈波涛

(1．贵州省林业科学研究院，贵州 贵阳 550005;2．贵州省核桃研究所，贵州 贵阳 550005)

胡桃科Juglandaceae胡桃属Juglans植物是重要的木本油料及用材树种，其中最具经济价值的种类为英国核桃(即普通核桃)J．regia L．和美国黑胡桃J．nigra L．，前者以生产干果为主，后者则材果兼优。我国是世界上英国核桃的主产国，栽培历史长，栽培面积和产量均列世界前茅，具有极大的资源优势，发展势头强劲。我国引进美国黑胡桃近30 a，栽培面积不断扩大;同时，每年都从美国进口大量的黑胡桃原木及实木板材。最近，广东南海检验检疫局首次在来自美国的一批黑胡桃原木中截获了大量胡桃木细小蠹Pityophthorus juglandis Blackman活虫，该小蠹携带的真菌Geosmithia morbida可以引发一种极具危险性的核桃病害——核桃千疡病(thousand cankers disease，TCD)。该病害是最近几年才发现的胡桃属植物重大毁灭性病害，一旦发生流行，将对核桃产业构成致命打击，应引起国内相关部门的高度重视。

1 核桃千疡病的发现

自20世纪90年代初期以来，美国西部的许多州相继发生黑胡桃树衰退直至全株死亡，严重地区黑胡桃树几近毁灭，给当地的经济及生态带来极大损失。起初，人们将这一现象归因于环境胁迫(干旱)，但死亡林地却常发生于灌溉条件较好的地块，而且进入降雨正常的年份，死亡率还加速提升。后来，科研人员陆续从不同地点的黑胡桃病树中均检测到胡桃木细小蠹，又发现在该小蠹蛀道中伴生一种具有致病性的真菌Geosmithia sp．。最终确认导致黑胡桃衰退的真正原因是由胡桃木细小蠹的蛀食危害以及由该小蠹携带传播的伴生真菌侵染导致的溃疡病综合作用所致［1-2］。

黑胡桃衰退的初期症状为树冠顶部叶片发生黄萎，病情由上往下发展，较大的枝条逐渐枯死，直至整个植株死亡。因受害枝干表皮下散布着大量的暗黑色溃疡病斑，故取名为“千疡病”，英文名称为Thousand Cankers Disease(简称TCD)［2］。

2 核桃千疡病的病因

2.1 病原菌Tisserat等人首次报道和命名核桃千疡病时，初步确认造成枝条皮下大量溃疡病斑的病原菌为Geosmithia sp．［2］。Geosmithia是与Penicillium比较类似的一类真菌，其主要识别特征在于其瓶梗及分生孢子均为圆柱形，瓶梗壁粗糙，分生孢子不呈灰蓝或赤绿色［3］。Geosmithia属的真菌常常与食韧皮小蠹共生，但很少有人对它做深入研究［4-6］。Kolaˇrik等人从来自美国7个州的表现衰退症状的4个胡桃属树种(J．californica，J．hindsii，J．major以及J．nigra)上分离到37个形态特征相似的Geosmithia菌株，通过进一步的ITSrDNA系列分析后认定为同一种;由于与属内其它种类存在明显不同，该种被认定为新种并被命名为G．morbida Kolaˇrik［7］。G．morbida属子囊菌Ascomycota肉座菌目Hypocreales生赤壳科Bionectriaceae，是迄今为止该属唯一被正式报道为植物病原菌的种类［2，7］。该种与同属其它种的区别主要是:分生孢子梗基部具不典型分枝或呈念珠状;具较强的耐热性(37℃条件下仍能够生长);不能在察氏培养基(CDA)上生长［7］。

2.2 传播媒介胡桃木细小蠹Pityophthorus juglandis Blackman，英文名为walnut twig beetle(简称WTB)，属鞘翅目Coleoptera象甲科Curculionidae小蠹亚科Scolytina。迄今为止，WTB是千疡病病原菌的唯一共生小蠹(有效传播媒介)［7］。WTB体长1．5～2．0mm，长宽比约为3∶1，体壁红褐色至褐色;雌成虫头部前端有一圆形金黄色毛束，其长不超过两眼间距的一半，而雄成虫头部前端的刚毛则非常稀疏;前胸前半部粗糙，其上面的粒状突起(pronotal asperities)排列成4～6个同心弧，这些同心弧可能并不连续或发生重叠(尤其是靠近中间部位);前胸背板前缘具有一排小齿(系由超过12个粒状突起组成);鞘翅刻点较密集，具短的稀疏的刚毛，其末端圆形，斜面微凹且常具光泽，雌成虫鞘翅斜面光滑，而雄成虫鞘翅斜面第1和第3沟间部具有成排的细小颗粒［8］。

3 核桃千疡病的危害特点

3.1 危害症状受害植株的初期症状为树冠叶片发黄、稀疏，随着病程发展，细枝及枝条出现枯死，大枝也逐渐枯死，最终全株死亡(一般在初期症状出现后的2～3 a内)。幼树或生长于干旱胁迫环境条件下的植株，衰退死亡速度更快。通常，在病程发展的后期，病株基部或是病树伐除后留下的树桩上会出现抽条，但这些抽条也将在1～2 a内萎蔫枯死［2，9］。

一般情况下，受害枝条除了细小的蛀孔外并无明显的外部症状。但是，仔细检查就会发现受害枝条的皮下韧皮部有众多的小蠹虫蛀道，而病原菌围绕这些蛀道向四周侵染形成数量众多的近圆形或椭圆形的溃疡斑，最终侵害至形成层。这些溃疡斑最终汇合，围绕枝条一周，致使枝条死亡［2，9-10］。

3.2 寄主范围千疡病已在美国西部地区(最近几年还蔓延至东部)造成大量的主要寄主黑胡桃树衰退死亡，并且其它核桃树种受害的报道也不断出现。在加利福尼亚州从衰退的J．californica和J．hindsii上、在亚利桑那州及新墨西哥州的J．major上的小蠹虫蛀道内陆续分离出G．morbida［11-14］;在俄勒冈州也报道J．cinerea感染了千疡病［15］。

较早期的文献资料表明，在科罗拉多州曾发现一单株的英国核桃感染千疡病［11］;在加利福尼亚州也曾从一单株的英国核桃溃疡病斑上分离到G．morbida［12，16］;近年来，人们发现胡桃木细小蠹及千疡病的发生已遍及加州的英国核桃主产区，受害株数不断上升［17-20］，不管是作为穗条的英国核桃还是作为它的杂交砧木(J．hindsii×J．regia)均可被感染［20］。

Utley等人通过人工接种试验，将G．morbida接种至多种胡桃科树种以测定不同树种的感病性。结果表明，Carya属所有种类均不感病，而Juglans属所有种均感病，包括J．ailantifolia、J．californica、J．cinerea、J．hindsii、J．major、J．mandshurica、J．microcarpa、黑胡桃、英国核桃、J．cinerea×ailantifolia以及J．nigra×regia。其中黑胡桃为高度感病种类，其次为J．cinerea;J．major具有一定的抗性;其它均为中度感病种类。同时还发现，由于核桃自身存在的遗传多样性，同一种类不同品种之间的感病程度有所不同［19］。这一试验结果与自然条件下千疡病的危害情况基本一致。

3.3 分布范围2010年以前，千疡病主要发生于美国西部的多个州，包括亚利桑那、加利福尼亚、科罗拉多、爱达华、内华达、俄勒冈、犹他、华盛顿。在这些地区，千疡病是造成大量黑胡桃树衰退死亡的元凶［2，7，9，13］。2010年7月，千疡病(包括胡桃木细小蠹和G．morbida)首次发现在美国东部地区(黑胡桃原产地)的田纳西州［21-22］;其它多个州也相继报道了千疡病的发生，包括弗吉尼亚州［23］、宾西法尼亚州［24］、北卡莱罗纳州［25］、俄亥俄州［26］、马里兰州［27］、印地安那州［28］。目前，该病的发生范围已不再局限于美国本土，意大利报道发生核桃千疡病，危害美国黑胡桃［29］以及英国核桃［30］。

4 核桃千疡病的防控

目前，千疡病最重要的防控措施是积极调查监测、及时发现并清除病木。在我国当务之急是提高对这一新的森林病害的危险性及其防控重要性的认识，提出相关的检疫要求，制定检疫方案，积极培训专业检疫人员。

要对来自疫区的一切核桃植物材料(包括原木、薪材、以及其它未经处理的木材制品、苗木等)实行严格的检疫制度。上述材料均有可能携带有千疡病的病原菌及其传播媒介。目前美国东部各州均已针对来自西部的核桃木材及其加工产品采取严格的检疫措施，防止入侵［31］。

核桃木材及其加工产品都要依据国际植物保护公约(IPPC)组织制定的国际植物检疫第15项标准(ISPM-15)进行热处理，处理的木材中心温度至少达到56℃且持续30 min以上。许多试验结果证实，按这一标准处理，完全可以达到安全无害化的要求［32-36］。

在非疫区首次发现疑似核桃千疡病时，应及时送样至权威机构检测确认。取样时，要求采集的枝条刚刚表现出可能与千疡病有关的症状(如萎蔫)，或采集尚未死亡、但分布有小蠹蛀孔、蛀道、以及可疑溃疡病斑的枝条。送检枝条样品要求直径至少2 cm(因为很少见到更细枝条上的胡桃木细小蠹的蛀道以及溃疡斑);需要邮寄送检时，要将样品枝条(长约15 cm)放入双层的保鲜密封袋内，包装严实［37］。

5 结论与讨论

小蠹及蛀道真菌组成的共生体系是普遍现象，但大多情况下，这些蛀道真菌是腐生的，其本身不会对树木构成实质性危害。然而，一旦其中的蛀道真菌通过进化产生强致病性时，这种虫—菌共生体常常会引起重大的森林病害。典型的例子很多，如荷兰榆树病(Dutch elm disease)、栎枯萎病(oak wilt)等。如今，千疡病的发生再度引发人们对于这一特殊森林病害类型的关注，因为这类森林病害已成为当今森林生态系统面临的一个新的难以控制的重大威胁，加强这类森林病害的防控研究已成为森保工作者面临的重要课题。

胡桃木细小蠹及其共生的蛀道真菌起源于美国西南部，原始寄主植物为西部本土核桃树种Juglans major，但它们从未使其原始寄主明显受害［13-14，38-39］。相反，在源自东部的寄主植物黑胡桃引入西部后，这种虫—菌共生体对这一新寄主表现出强大的入侵危害能力，最终导致千疡病的流行。这一事实表明，在本土上没有表现出致病力(或仅具弱致病性)的虫—菌共生体，在面对外来的寄主植物，或是当它入侵至新的环境遭遇新寄主后，极有可能形成强大致病性的病害。这种可能应当引起我们的高度重视，严防这两种外来有害生物传入国内。

国家质监总局已发出了《关于加强对进口美国木材检疫查验的警示通报》。通报中要求加强对美国输华木材的检验检疫，如发现可疑小蠹，要及时取样送检，一旦确认为胡桃木细小蠹的，要采取有效的除害处理措施;同时要求在相关货物堆场等地开展胡桃木细小蠹疫情监测调查，一旦发现重大疫情，立即启动应急处置预案。

致谢:感谢美国农业部林务局西南太平洋林业研究中心的Steven J Seybold博士提供相关资讯及文献材料。

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