荣立苹++李倩中++李淑顺++唐玲

摘要：彩叶植物的叶色表达受遗传因素和环境因子的共同影响，从叶片呈色色素、生理生化物质、环境因素和外源物质4个方面论述了国内外有关槭属彩叶植物叶色表达的研究概况，并对今后槭属彩叶植物的研究方向提出了展望，以期为彩叶植物叶色改良和新品种选育提供理论基础。

关键词：槭属；彩叶植物；叶色表达；可溶性糖；关键酶活性；喷施蔗糖；酸化土壤；磷铁锌肥

中图分类号： S687文献标志码： A文章编号：1002-1302（2014）10-0010-02

收稿日期：2013-12-19

基金项目：江苏省农业科技自主创新基金[编号：CX（13）5067]。

作者简介：荣立苹（1982—），女，河北张家口人，博士，副研究员，主要从事槭树科植物研究。Tel：（025）84392681；E-mail：rongliping2013@163.com。槭树科可分为金钱槭属（Dipteronia）和槭属（Acer），其中槭属常泛称为槭树。大部分槭树植物为落叶乔木，如鸡爪槭、元宝枫、五角枫、三角枫等，其适应范围广，抗逆性强，秋冬季叶片为绚丽的红色、橙红色、橙黄色等，是世界各国园林绿化中应用最为广泛的彩叶树种之一[1-2]。彩叶植物具有色彩鲜艳、观赏期长、易于形成大色块景观的特点，可以弥补现代城市中色彩单一的缺点，应用前景广阔[3]。

研究彩叶植物叶片的呈色机理，可以为利用生物技术途径培育新的彩叶植物种类奠定基础。国外发达国家在槭属彩叶植物的栽培和选育方面起步较早，并且已经做了大量工作，而国内起步则较晚。本文针对国内外关于槭属植物叶色方面的研究进行归纳总结，分析了与叶片呈色相关的因素，并对未来的槭属植物叶色研究作了初步展望，以期为开展槭树科植物新品种选育提供科学依据。

1槭属彩叶植物叶片呈色色素

色素是彩叶植物叶片呈色的物质基础和根本原因。细胞内色素包括叶绿素、类胡萝卜素和花色素苷，这几种色素在叶片中的含量、分布决定着叶片颜色[4]。叶绿素a表现为蓝绿色，叶绿素b表现为黄绿色，类胡萝卜素表现为橙黄色，叶黄素表现为黄色，花色素苷在酸性、碱性条件下分别呈现出红色、蓝色。

1.1叶色表达与不同色素之间的关系

当叶片中叶绿素占绝对优势（60%以上） 时，叶片呈现绿色；当叶片中花色素苷占绝对优势（60%～80%）时，叶片呈现红色；当叶片中叶绿素和花色素苷比率减少到一定程度（降到40%以下）时，叶片呈现出类胡萝卜素的黄色[5]。

叶色表达随季节变化而变化。孙波等认为，在秋季叶色变化过程中，紫花槭叶色表现与叶片色素质量分数呈现规律性变化，并且两者之间存在显著的相关性，叶绿素a、叶绿素b、总叶绿素、类胡萝卜素质量分数之间存在极显著正相关[6]；梁鸣等认为，不同年份紫花槭叶片中花青素含量在转色期呈峰形曲线变化[7]。另有研究表明，4、5、6月和9、10月是鸡爪槭叶片花青苷含量较高的季节，此时鸡爪槭叶片颜色鲜红，饱和度高，是最佳观赏时期[8]；9、10月秋冬叶片转色期，鸡爪槭等槭树科植物叶片中的叶绿素含量均呈现下降趋势，而花色素苷含量呈逐渐上升趋势[9-12]。

1.2 叶色表达与花青苷组分的关系

关于不同花青苷组分对叶色影响方面的研究，国内的报道多集中于花色方面，而对彩叶植物，尤其是槭树科植物的报道甚少。Schmitzer等对7个槭树品种叶片花青素含量与叶片呈色之间的关系进行了研究，认为各槭树品种的衰老叶片中含有较多花青苷cyanidin-3-glucoside，而且其含量由枝端向枝条基部递减，而花青苷cyanidin-3-rutinoside在各个槭树中含量极少；同时还分析了槭树叶片的三色值与花青苷 cyanidin-3-glucoside、花青苷cyanidin-3-rutinoside的关系，表明7个槭树品种中，花青苷cyanidin-3-glucoside与叶片三色值具有相关性，并且无论是秋叶为红色的槭树还是常年为红色的槭树，其红叶中红色值与花青苷cyanidin-3-glucoside含量均密切相关，cyanidin-3-rutinoside对叶色影响较小[13]。

2叶片生理生化物质对槭属植物叶色表达的影响

2.1可溶性糖

糖是花色素苷合成的前体物质，秋冬季落叶树叶片衰老过程中花色素苷的合成与衰老期间糖分的积累有关[14]，可溶性糖可能通过影响初生代谢途径使花色素苷的累积不同[15]。部分研究表明，转色期叶片中可溶性糖与花色素苷含量都呈增加趋势，但是关于花色素苷与可溶性糖含量是否存在相关性，研究结果有所差异：陈继卫等在对红枫秋冬转色期叶色变化的生理特性进行研究时发现，花色素苷与可溶性糖含量之间并不呈显著的正相关[10]；荣立苹等对三角枫叶色变化进行分析研究表明，花色素苷与可溶性糖含量之间呈极显著正相关，从而印证了可溶性糖含量的增加可显著促进叶片中花色素苷的积累[11]。也有研究表明，秋季槭树植物叶片中的可溶性糖含量先升后降，表现为单峰曲线；并且其峰值出现在花色素苷的峰值前，说明可溶性糖是花色素苷合成的前体物质[5]。

2.2相关酶活性

中国对槭树科植物叶色方面的研究尚处于起步阶段，关于叶色与酶活性的关系研究较缺乏，仅冯立娟等对槭属2个品种在叶片变色期花花青苷含量与相关酶活性的变化进行了研究，认为2个品种槭树叶片中的花青苷含量随叶色的变化呈单峰曲线；PAL、DFR 和UFGT酶活性与花青苷含量均呈2次曲线关系，CHI酶活性与花青苷含量呈极显著的线性关系；PAL、CHI和UFGT是秋天火焰花花青苷合成的关键酶，CHI和UFGT是白兰地花青苷合成的关键酶；花青苷合成与相关酶活性的关系十分复杂，同种酶在不同物种甚至同一物种中表现不同，不同植物中调控红色发育的生理机制也有所不同[16]。

3环境因素对槭属植物叶色表达的影响

彩叶植物的叶色表现是遗传因素和外部环境共同作用的结果[17]，叶色表达不仅与叶片细胞内色素的种类、含量及在叶片中的分布有关，而且与营养元素和环境条件有关[18]。温度是影响叶片中花色素苷含量的重要因素，当夜温高于14 ℃时，红叶鸡爪槭的叶色随温度升高转淡并且生长减缓[19]。温度可以显著影响叶片中花青苷和叶绿素的含量，Deal等指出，红叶鸡爪槭从美国北部移植到南部后，叶片褪色的原因是由于南方地区具有较高的夜温，在此条件下，呼吸作用加强，致使糖分不能积累，花青苷也被消耗，造成叶色褪失[20]。

光照强度对彩叶树种的叶色变化具有十分重要的影响，合理的光照强度是血红鸡爪槭等彩叶树种正常生长、提高质量的重要条件。相关试验结果表明，血红鸡爪槭对光照强度的变化比较敏感，叶片中花色素苷含量随着光照强度的降低而减少，且自然光下花色素苷含量明显高于遮光处理的植株[21]。

4外源物质对槭属植物叶色表达的影响

于秋季对植物叶片喷施蔗糖，可在元宝槭、美国红枫叶色转红期间促进叶片中花青素的合成，显著提升花色素苷含量，提高观赏效果，但不同槭树种类所需蔗糖浓度不尽相同[22-24]。

土壤酸化处理对假色槭叶色变化具有显著的影响，其中质量分数为4%的硫酸亚铁溶液处理效果最为显著，可使假色槭的叶色主色调变化阶段的数量增至7个，并且使其发生阶段有所提前；同时，土壤酸化处理的假色槭叶色饱和度、明度在特定时期均高于对照，且叶色较浓重[25]。酸性土壤可以促进紫花槭秋季叶色发生阶段提前，从而相对延长紫花槭秋季全变色期的长度，并改善其叶色质量，使叶色更加绚烂多彩[26]。还有研究表明，秋季叶面喷施pH值5.0的模拟酸雨可提高鸡爪槭的观赏效果，并且能延长观赏期[27]。

此外，对元宝枫叶面喷施矮壮素后，花青素含量比空白低，可见对花青素的合成无促进作用[23]；而有计划地提高磷、铁和锌的施入量，可以促进红花槭花色素苷的形成[28]。

5讨论与结论

近年来，彩叶植物因其亮丽的色彩而备受关注，越来越广泛地应用于园林绿化，因而对其新品种培育越来越受到人们的关注。探明槭属彩叶植物叶片呈色的机理，是进行新品种选育的前提。目前，对槭属植物叶片呈色机理的研究仅局限于色素种类及环境因素等方面，对叶片中色素的生物合成及基因调控则鲜有报道，仅有学者从血红鸡爪槭叶片中克隆了花色素苷生物合成的几个关键基因，并对基因序列进行分析，探讨对血红鸡爪槭叶片花色素苷生物合成途径的分子调控机理[29]。

关于槭属植物叶片呈色方面的研究，今后应以以下几个方面作为重点：如何解决彩叶植物遗传不稳定性，探明彩叶植物叶色变化的基因调控机理、微量元素和矿物质对彩叶植物呈色的影响、有关色素合成酶和碳水化合物、激素等的代谢途径和活动等方面[30]。尤其是槭属彩叶植物色素合成途径的研究匮乏，限制了基因工程技术在彩叶植物上的运用。因此，要充分利用现代分子生物学的研究方法，克隆花青苷相关基因，研究影响叶色变化的关键基因结构和功能及其调控机制，通过借鉴类黄酮和花色基因工程的一些策略，可以有目的地开展叶色基因工程，从而为培育彩叶槭树新品种奠定基础。

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