乌日罕 ，杨景辉，王艳荣，刘子夜，王利东，李子文

(内蒙古大学生命科学学院，内蒙古 呼和浩特市 010021)

洽草、草地早熟禾与草坪杂草竞争能力的比较研究

乌日罕*，杨景辉，王艳荣，刘子夜，王利东，李子文

(内蒙古大学生命科学学院，内蒙古 呼和浩特市 010021)

本文在2011年6月-10月期间利用田间试验方法研究了洽草、草地早熟禾与草坪重要杂草-早开堇菜的种间竞争季节动态。结果表明：(1)早开堇菜的生物量、分枝数、有性繁殖能力在与两种草坪草竞争中均受到显著抑制，草地早熟禾对其抑制强度高于洽草；(2)在竞争中洽草的生物量、分蘖数显著增加，取得比较明显的竞争优势，草地早熟禾的株高、地上生物量显著升高，但根系以及分蘖能力受到早开堇菜显著抑制；(3)早开堇菜趋于增加地下部分竞争能力，而洽草和草地早熟禾更趋向于增强地上部分的竞争能力。

洽草；草地早熟禾；草坪杂草；种间竞争

Abstract:the interspecific competition amongKoeleriacristataL.,PoapratensisL.and turf important weeds-Violaprionanthawas studied using the field test method from June to October in 2011.The results showed that : (1).With the competition of two kinds of turf grass,the biomass and the branches numbers ofV.prionanthawere significantly inhibited, the intensity of inhibition fromP.pratensisL. higher thanK.cristataL. (2). The biomass and the tiller numbers ofK.cristataL. significantly increased, with more significant competitive advantages. the height and the aboveground biomass of P.pratensisLsignificantly increased but the underground-biomass and tillering ability were inhibited during the competition withV.prionantha. (3)V.prionanthatended to enhance the competitiveness of the underground part whileK.cristataL. and P.pratensisL. tending to enhance the aboveground competitiveness .

Keywords:KoeleriacristataL.；PoapratensisL.；Turf weeds；Interspecific competition

草坪杂草具有生长快、抗逆性强、生物量大等特点，与草坪草种争夺水、肥、光能等资源,已成为导致草坪退化的最重要因素之一，杂草的有效防除是草坪养护管理中的重点和难点，目前我国草坪杂草的防除还是以人工拔除为主，费时费力且效果不明显〔1-3〕。据报道〔4-5〕，草坪杂草控制的最佳途径是选择适合本地区的优质草坪草种,利用自然竞争的原则创造适合于草坪草生长而不利于杂草生长的环境条件,达到可持续控制杂草目的。在呼和浩特市及其周边城市以外来草种-草地早熟禾(PoapratensisL.)建植的草坪中，早开堇菜(Violaprionantha)是造成极度危害的主要杂草之一，在管理不善的草坪中，可以取代草地早熟禾成为群落优势种〔6-9〕，洽草(KoeleriacristataL.)是温带半干旱草原乡土丛生小禾草，其须根发达，密丛生型，叶片纤细密集，具有耐寒、耐旱抗土壤贫瘠等特征，作为潜在草坪草种具有重要开发应用价值〔10〕。近年来对野生洽草、早开堇菜研究主要集中在坪用价值、生态适应性等方面〔11-13〕，对种间竞争能力的研究还未见报道。本文拟通过比较分析草地早熟禾、洽草与早开堇菜的竞争效应，为乡土草坪草种的坪用价值评估及有效防治草坪杂草提供理论依据。

1 材料和方法

1.1试验材料

2010年5月将草地早熟禾、洽草与早开堇菜三种植物的种子播种于内蒙古大学生命科学院实验基地的耕作土壤中,分别建植草坪。2011年5月选取长势和个体大小相似的草地早熟禾、洽草与早开堇菜植株按照实验设计移栽为不同处理小区。

1.2试验设计

采用随机区组设计方法，在试验田中分别建立5种试验草坪小区，即(1)草地早熟禾+早开堇菜混种草坪，(2)洽草+早开堇菜混种草坪，(3)草地早熟禾单种草坪，(4)洽草单种草坪，(5)早开堇菜单种草坪。其中单种处理小区内种植同一物种，混种处理小区内采用两个物种植株在行列中间隔种植的方式。各处理小区面积均为1m×1m。每个处理小区按 64株/m2，即8行8列(行距列距为10cm，边缘各留取10cm边界)进行植物移植；草地早熟禾和洽草每穴每株7个地上枝条，早开堇菜每穴两株(待成活后每穴保留一株)。每个处理组5个重复。

移栽后缓苗生长4周，在每个混种小区里两种植物各随机选取5株个体，单种小区里各随机选取5株个体进行下列指标观测(每周测定1次)：株高、分蘖数(分枝数)、早开堇菜新增个体数(存活数量)、早开堇菜新增果实数(没枯萎果实数)。4个月(120d)后收获生物量，每组处理每个小区设置0. 5m×0.5m样方进行生物量测量。将样方内的植株全部挖出(地下深约40cm)，分为地上、地下部分，将各植株根系分开洗净后在75℃烘箱烘干48h，测定其地上、地下生物量，精确到0.01g。

1.3数据分析

所有数据统计分析过程在SPSS13. 0 统计分析程序中完成。

对种内和种间竞争影响效应采用相对产量(RY)、相对产量总和(RYT)〔14〕和竞争平衡指数(CB)进行计算〔15〕。

RYab= Yab/ Ya

RYba= Yba/ Yb

式中：a、b 代表两物种名称；RYab和RYba分别为两物种混种时物种a和物种b的相对产量；Yab和Yba分别为两物种混种时物种a和物种b的生物量；Ya和Yb分别为两物种单种时物种a和物种b的生物量。RY=1.0时，说明两物种种内、种间竞争相等，即两个物种竞争力相同；RY>1.0，说明物种a对物种b的竞争力大于对物种a本身的竞争力，即种内竞争大于种间竞争；RY<1.0,说明物种a对物种b的竞争力小于对物种a本身的竞争力,即种间竞争大于种内竞争。单种种群的RY值为1.0。在计算中生物量和相对产量均以株为单位，生物量为整个植株干物质。

相对产量总和(RYT)可以用相对产量计算出：RYT=RYab+RYba

RYT<1.0，说明两物种之间具有竞争作用；RYT>1.0，说明两物种之间没有竞争作用；RYT=1.0，说明两物种需要相同的资源，且一种可以通过竞争将另一种排除出去。

竞争平衡指数(CB)用相对产量计算出：CBab=ln(RYab/RYba)

CBab>0，说明物种a的竞争能力比物种b强；CBab=0，说明物种a和物种b竞争能力相等；CBab<0,说明物种a的竞争能力比物种弱。CBab越大，说明物种a的竞争能力越强。

2 结果与分析

2.1种间竞争对不同草坪草种群生物量及其资源分配的影响

2.1.1 种间竞争对早开堇菜的影响

混种早熟禾组的早开堇菜单株均重分别显著低于混种洽草组和早开堇菜单种组，而后二者之间早开堇菜单株均重没有显著差异(p<0.05，下同)。混种洽草组、混种早熟禾组的早开堇菜植株总生物量分别比单种组低10.12%、37.60%。表明混种下草地早熟禾对早开堇菜植株的生物量有显著抑制，洽草对早开堇菜生长抑制作用较小(表1)。

不同种植物混生对早开堇菜植株地上生物量的抑制作用与上述总生物量相似，混种洽草组、混种早熟禾组的早开堇菜地上生物量分别比单种组低13.39%、47.52%；两个混种草坪中早开堇菜植株地下生物量分别与单种组存在显著差异(表1)。混种洽草组、混种早熟禾组中的早开堇菜地下生物量分别比单种组低3.43%、9.87%。表明草地早熟禾对早开堇菜地下生长抑制大于洽草。此外混种早熟禾组中早开堇菜植株的根冠比是单种组的2.06倍，混种洽草组中早开堇菜植株的根冠比单种组高62.50%；即与早熟禾混生时，早开堇菜的生物量积累更显著偏向于向地下分配。

表1 不同处理下洽草、草地早熟禾和早开堇菜生物量Table 1 the biomass for K.cristata L,P.pretensis L and V.prionantha under different treatments.

注:每列中不同字母表示在0.05水平上差异显著。

Note: Different letters represent significant difference at 0.05 level.

2.1.2 种间竞争对洽草的影响

混种下洽草植株的地上生物量、地下生物量、总生物量(g/株)分别比洽草单种组高25.70%、18.01%和21.86%。混种草坪中的洽草单株总生物量显著大于单种组，表现为混种组洽草单株地上生物量和地下生物量均大于单种组，即洽草有机物积累量在与早开堇菜的竞争中获得优势。

2.1.3 种间竞争对草地早熟禾的影响

混种处理下的草地早熟禾植株总生物量与单种组没有显著差异，但其地上生物量比单种组高25.39%，二者存在显著差异，即混生状态下草地早熟禾植株的地上生物量在竞争中获得优势；而地下生物量比单种组低22.54%，且二者也存在显著差异，即草地早熟禾在竞争中根系生长受到较强的抑制。

2.2种间竞争对不同种群株高的影响

不同生长时期混种早熟禾草坪中的早开堇菜株高几乎均大于同时期早开堇菜单种草坪，平均增幅为6.31%；而同时期混种洽草草坪的早开堇菜株高均低于对照组株高，平均降幅为3.74%。观测发现，植丛相对高大的草地早熟禾种群(其最大植株高度30.56cm)形成群落的第一层，植株低矮的早开堇菜(最大高度为11.06 cm)位于下层，为了获得更多的光照早开堇菜的高度增加趋势比较明显，即草地早熟禾的存在对早开堇菜的高度增加起到了一定的促进作用，而洽草比较低矮(最大高度小于15 cm)，对早开堇菜株高起到了一定的抑制作用(图1)。

图1 不同处理对早开堇菜株高的影响动态Fig. 1 The seasonal dynamics effects on the height forV.prionantha under different treatments.

2.3种间竞争对不同种群无性繁殖能力(分枝数)的影响

2.3.1 对早开堇菜的影响

混种早熟禾、混种洽草草坪中早开堇菜分枝数均分别显著低于早开堇菜单种草坪，平均差异幅度分别为47.76%、40.61%。混种洽草草坪中的早开堇菜分枝数高于混种早熟禾草坪，其最大差异可达25%左右；夏季(7月、8月)混种组的早开堇菜分枝数增长速度显著小于单种组，三个处理之间分别都存在显著差异，秋季(9月、10月)二个混种组之间早开堇菜分枝数没有显著差异，混种组仍都显著低于单种组的早开堇菜分枝数。表明混种下的草地早熟禾、洽草均对早开堇菜的分枝数有显著抑制作用。其中混种草地早熟禾的抑制作用大于混种洽草(图2)。

图2 不同处理对早开堇菜分枝数季节动态的影响Fig.2 The seasonal dynamics effects on the branches numbers for V. prionantha under different treatments.

2.3.2 对草地早熟禾、洽草分蘖数的影响

单种早熟禾组中草地早熟禾的分蘖数高于混种组，平均差异幅度为11.27%。但各时期分蘖数都没有表现出显著差异(图3)。混种洽草组中的洽草分蘖数则显著高于单种组，平均差异幅度为38.65%。夏季(8月底之前)洽草分蘖数增长较快，混种组的洽草分蘖数显著大于单种组，秋季洽草分蘖数增长变缓，此时两个处理间洽草分蘖数没有显著差异。表明混生下早开堇菜对洽草的夏季分蘖数增加有显著的促进作用。

图3 不同处理下的草地早熟禾和洽草分蘖数的季节变化Fig.3 The seasonal dynamics effects on tiller numbers for K.cristata L and P.pretensis L under different treatments.

2.4种间竞争对不同种群竞争效应的影响

洽草与早开堇菜混种建植的草坪中，早开堇菜、洽草的相对产量分别为0.88和1.20，表明早开堇菜生长受到洽草抑制，洽草生长过程没有显著受到早开堇菜不利影响；而相对产量总和RYT为1.04大于1，表明洽草与早开堇菜之间尚未形成有效竞争。

草地早熟禾与早开堇菜混种建植的草坪中，早开堇菜、草地早熟禾的相对产量分别为0.62、0.99，早开堇菜、草地早熟禾种间竞争显著大于各自的种内竞争；而相对产量总和RYT为0.81，表明草地早熟禾与早开堇菜之间已经有显著竞争。

表2 不同处理下早开堇菜和洽草、草地早熟禾相对产量、相对产量总和及植物的竞争平衡指数Table 2 the effects on the relative yield , total relative yield and competitive balance index for three species under different treatments.

注：RYz,RYF,RYT和CB分别代表早开堇菜相对产量、混生植物相对产量、相对产量总和及竞争平衡指数； * 表示在P=0.05水平下RYz、RYF、RYT与1比较、CB与0比较差异显著。

Note: RYz, RYF, RYT, and CB on behalf of V.prionantha relative yield, plant relative yield, the total relative yield and the competitive balance index; * indicate significant differece at 0.05 level, RYz、RYF、RYT was used to compare with 1.0 and CB was used to compare with 0.

3 结论与讨论

在种间竞争下早开堇菜植株的地下生物量分别受到洽草、草地早熟禾的显著抑制而降低10.12%～37.60%，但地上生物量只受到草地早熟禾的显著抑制而下降47.52%；洽草植株地上生物量和地下生物量均显著升高20%左右，草地早熟禾植株地上生物量获得显著优势升高25.39%，但根系生长受到早开堇菜显著抑制。早开堇菜在种间竞争中趋于增加根冠比，加强地下部分竞争能力，而洽草和草地早熟禾更趋向于增强地上部分的竞争能力。

种间竞争显著促进了草地早熟禾、早开堇菜两个种群的高度增长，而洽草与早开堇菜的株高之间没有表现出明显的竞争效应。早开堇菜与洽草、草地早熟禾混生下分枝数分别显著降低40.61%～47.76%；草地早熟禾的分蘖数降低11.27%，洽草分蘖数则显著升高38.65%。表明种间竞争对早开堇菜、草地早熟禾的分枝数产生显著抑制作用，促进了洽草分蘖能力。此外不同种间竞争对早开堇菜的果实数和新增植株数均产生显著抑制效应，

相对产量、相对产量总和指标的计算结果表明，早开堇菜在两种混种处理下都显著受到种间竞争的不利影响，草地早熟禾与早开堇菜之间有显著竞争效应而洽草与早开堇菜之间尚未形成有效竞争。

根据Grime 的植被策略模型(Vegetation strategies model)〔16〕, 植被的生长状况主要受竞争、胁迫(如温度、肥力、水分、光照等限制因子) 和干扰的综合影响,同时植物不同演替时期、植物空间分布斑块和植物的营养有效性均对植物的竞争力产生影响，不同种植物相同生长期、同种植物不同生长期的竞争力处于动态之中，其大小关系会随着时间、空间和条件的不同而发生变化。 在本试验中, 受植物年龄、密度比例、胁迫等因素的设计限制,不同植物间竞争能力的研究可能存在一定的局限性，未来研究将着重补充完善试验体系，增加一些限制因素如刈割、水分和肥力等进一步验证其竞争关系，为实践生产提供更可靠的理论依据。

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StudyontheCompetitionAbilityAmongKoeleriacristataL.,PoapratensisL.andTurfWeeds

WURi-han,YANGJing-hui，WANGYan-rong，LIUZi-ye，WANGLi-dong

(CollegeofLifeScience，InnerMongoliaUniversity，Hohhot010021，China)

S451.1

A

2095—5952(2014)01—0039—06

内蒙古大学草地生态学重点实验室资助。

2013-12-12

乌日罕(1995- )，女，蒙古族，内蒙古通辽人，内蒙古大学生命科学学院学生。

*为通讯作者