曾 洁，张恩平，陈玉林，周英昊

(西北农林科技大学 动物科技学院，陕西 杨凌 712100)

饲粮半胱氨酸水平对獭兔生产性能和SLC1A4基因表达的影响

曾 洁，张恩平*，陈玉林，周英昊

(西北农林科技大学 动物科技学院，陕西 杨凌 712100)

试验旨在研究饲粮中半胱氨酸含量对獭兔生长性能、毛皮品质和SLC1A4基因表达的影响。选取90日龄健康獭兔144只，随机分为4组(每组36个重复，每个重复1只)。对照组饲喂基础饲粮(半胱氨酸含量为0.25%)，试验组饲喂半胱氨酸含量分别为0.60%、0.70%和0.80%的试验饲粮(在基础饲粮中分别添加0.35%、0.45%和0.55%半胱氨酸)。预饲期7 d，正饲期40 d。试验期间每隔10 d，每组随机屠宰4只獭兔，取样测定皮毛品质和SLC1A4基因表达。结果表明：(1)饲粮半胱氨酸水平为0.70%的试验组末重和平均日增重显著提高(P<0.05)；料重比显著降低(P<0.05)；四个组间平均日采食量差异不显著(P>0.05)。(2)饲粮半胱氨酸水平为0.60%和0.70%的试验组饲喂到130日龄时皮张面积显著增大(P<0.05)；三个试验组獭兔在100日龄时被毛密度均显著大于对照组(P<0.05)；半胱氨酸水平为0.70%的试验组被毛密度在130日龄时显著大于其他三个组(P<0.05)；半胱氨酸对獭兔皮张厚度无显著性影响(P>0.05)。(3)饲粮半胱氨酸含量对獭兔皮肤、肝脏和十二指肠组织中SLC1A4基因的表达量影响极显著(P<0.01)。SLC1A4基因的表达量均呈现先增高后降低的趋势，饲粮中半胱氨酸水平为0.70%的试验组达到最高值。这一趋势在皮肤组织中、肝脏和十二指肠组织中分别于110日龄和100日龄时表现得较为显著。由此可见，獭兔饲粮中半胱氨酸的最优水平为0.70%，且在110日龄前使用效果最佳。

半胱氨酸；獭兔；生长性能；毛皮品质；SLC1A4基因

獭兔主要的产品是獭兔皮，它是毛皮工业中的优质制裘原料。含硫氨基酸对獭兔皮的生长是至关重要的。有报道表明，在饲粮中添加半胱氨酸，对獭兔的生产性能和毛皮品质有显著的影响[1-2]，同时能促进毛囊角蛋白的合成[2]。但半胱氨酸在动物体中的转运、吸收机理仍有待进一步从分子水平进行阐明。

SLC1A4基因是一种氨基酸转运载体基因，它编码Na+依赖性中性氨基酸转运载体蛋白ASCT1(Sodium-dependent neutral amino acid transporter type 1)。ASCT1和ASCT2(Sodium-dependent neutral amino acid transporter type 2)共同组成ASC型中性氨基酸转运载体家族(alanine-serine-cysteine)。它对pH不敏感，且在电中性条件下发挥作用，说明它与钠离子反向协同转运氨基酸[3]。ASC家族在机体内分布广泛，对小分子氨基酸亲和力高，其特异性底物为丙氨酸(Ala)、丝氨酸(Ser)和半胱氨酸(Cys)。其中SLC1A4基因被发现在人体的所有组织中均有表达[4]。我们的前期研究表明，SLC1A4基因在獭兔的多个组织中表达，但半胱氨酸作为底物之一其水平是否影响SLC1A4基因表达量及其在各组织表达分布规律尚需进一步探讨。

本研究以饲粮半胱氨含量作为处理因素旨在探讨半胱氨酸对獭兔生产性能和毛皮品质的影响，并通过对氨基酸转运载体SLC1A4基因表达的研究从分子水平探究半胱氨酸在动物体内转运与利用的作用机理。

1 材料与方法

1.1 试验材料

L-半胱氨酸：纯度≥99.9%(武汉市好来利科技有限公司)。

1.2 试验动物与试验设计

选取83日龄体质量基本一致的健康法系白色獭兔144只，公母各占1/2。按性别配对随机分为4组，每组36个重复，每个重复1只，单笼饲养。对照组饲喂基础饲粮(半胱氨酸含量为0.25%)，基础饲粮组成及营养水平见表1。三个试验组饲喂半胱氨酸含量分别为0.60%、0.70%和0.80%的试验饲粮(在基础饲粮中分别添加0.35%、0.45%和0.55%半胱氨酸)。预饲期7 d，全部獭兔饲喂基础饲粮。于90日龄开始试验，各组獭兔分别饲喂相应的试验饲粮，试验期40 d，每天于7∶00和19∶00饲喂2次。于试验结束前6 d做代谢实验，测定基础饲粮的代谢能。獭兔自由采食，自由饮水，采用常规饲养管理和免疫程序。每天观察兔群精神状况和粪便变化，发现异常及时记录和处理。

表1 基础饲粮组成及营养水平(风干基础)Table 1 Composition and nutrient levels of basal diets(air-dry basis)

注：①预混料为每千克饲粮提供：铜50 mg，铁100 mg，锌50 mg，锰30 mg,Se 0.05 mg，维生素A 12 000 IU，维生素D31 000 IU，维生素E 50 mg，维生素K 2 mg。②营养水平为实测值。

Notes：①Premix provides the following per kg of diet: Cu 50 mg,Fe 100 mg,Zn 50 mg,Mn 30 mg,Se 0.05 mg,vitamin A 12 000 IU,vitamin D31 000 IU,vitamin E 50 mg,vitamin K 2 mg.②Nutritive levels are measured values.

1.3 样品的采集与制备

于试验期的第0、10、20、30、40天(即90、100、110、120、130日龄)随机选取对照组(0天只选对照组)和三个试验组各4只试验兔(公母各2只)屠宰。剥皮，留待后续测量。剥下毛皮后立即解剖，采集皮肤、肝脏和十二指肠相对固定位置的组织，液氮浇冻后于-80 ℃保存备用。

1.4 检测指标

1.4.1 生长性能 饲养试验开始和结束时，分别称量每只试验兔的体重，并统计试验期的饲喂量。计算每个组的末重、平均日增重、平均日采食量和料重比。

1.4.2 毛皮品质 分别对第0、10、20、30、40天屠宰试验兔的毛皮进行测量，包括以下几项指标[5]：皮张剥下后展开，量取颈中到尾根垂直长度、背中线至皮板两侧边缘各二分之一长度，多次测量取平均值为皮长；测量肩下、腰、臀部宽度，多次测量取平均值为皮宽；以皮长×皮宽计算皮张面积。在肩、背、臀部取样用游标卡尺多次测量皮肤厚度，取平均值为皮张厚度。被毛密度用称重法测量，取背部中点1 cm2的毛样，用十万分度的分析天平称重，再准确数出1 000根称重，用代数方法求出总根数，计算被毛密度。

1.4.3 獭兔皮肤、肝脏和十二指肠组织中SLC1A4基因表达的测定

1.4.3.1 主要试剂和仪器 超纯RNA提取试剂盒(康为世纪公司)、 2×Taq MasterMix(康为世纪公司)、DL2,000 DNA Marker(TaKaRa公司)、琼脂糖、PrimeScriptTMRT reagent Kit(TaKaRa公司)和SYBR®Premix Ex TaqTMⅡ荧光染料(TaKaRa 公司)。

高通量组织研磨仪(宁波新芝公司SCIENTZ-48)、PCR仪(Bio-Rad C1000)、荧光定量PCR仪(Bio-Rad IQ5)。

1.4.3.2 引物设计 选用持家基因甘油醛-3-磷酸脱氢酶(glycereldehyde-3-phosphate dehydrogenase,GAPDH)作为内参。分别在GenBank和Ensembl中检索得到家兔GAPDH 和SLC1A4的相关序列。用Primier5.0软件设计引物，由金斯瑞生物科技有限公司合成(表2)。

表2 SLC1A4和GAPDH实时定量引物序列Table 2 SLC1A4 and GAPDH primer sequences for real-time PCR

1.4.3.3 RNA抽提和荧光实时定量PCR 将试验期第0、10、20、30、40天采集的各组皮肤、肝脏和十二指肠组织研磨粉碎，按康为世纪公司超纯RNA提取试剂盒的说明提取总RNA。检测可用后，取500 ng总RNA用PrimeScriptTMRT reagent Kit(TaKaRa公司)进行反转录，得到相应的cDNA。采用TaKaRa公司的SYBR®Premix Ex TaqTMⅡ荧光染料进行荧光实时定量检测。反应体系为20 μL：上下游引物(5 mmol/μL)各0.8 μL、反转录产物2 μL、2×SYBR®Premix Ex TaqTMⅡ10 μL、灭菌水6.4 μL。充分混匀，短暂离心后，用Bio-Rad 公司的IQ5实时定量PCR检测系统检测。反应条件为：50 ℃，120 s；预变性95 ℃，10 min；变性95 ℃，15 s；退火60 ℃，60 s；延伸60 ℃，60 s；40个循环。利用相对定量的方法分析，即以内参GAPDH基因的表达量对各检测基因的表达作修正，并用对照组的样本作为参照样本。根据公式2-ΔΔCt进行计算，制作出相对定量的图表。

1.5 数据统计

试验数据用平均值±标准差(mean±SD)表示。经Excel初步处理后用SPSS 17.0统计软件分析数据。用单因子方差分析(one-way ANOVA)进行显著性差异的检测，P<0.05表示差异显著，P<0.01表示差异极显著。采用最小显著差数法(LSD)进行多重比较检验。

2 结果与分析

2.1 饲粮半胱氨酸水平对獭兔生长性能的影响

由表3可知，饲喂不同半胱氨酸水平的饲粮，对獭兔生长性能有影响。0.70%半胱氨酸组末重最大，且显著高于0.60%组、0.80%组和对照组(P<0.05)。其他三组间均无显著性差异(P>0.05)；0.70%组的平均日增重达到最高值(18.25±2.95)g，显著高于对照组和0.60%组(P<0.05)，与0.80%组相比无显著性差异(P>0.05)。在料重比指标上，0.70%组显著低于对照组和0.60%组(P<0.05)，与0.80%组差异不显著(P>0.05)。半胱氨酸水平对平均日采食量无显著影响(P>0.05)。

表3 饲粮半胱氨酸水平对獭兔生长性能的影响Table 3 Effect of dietary cysteine level on growth performance of Rex Rabbit(n=16)

注：同行数据无字母或肩标相同字母表示差异不显著(P>0.05)，不同小写字母表示差异显著(P<0.05)。下表同。

Notes：In the same row,values without superscnipts or with the same letter superscripts mean insignificant difference(P>0.05),while those with different lowercase superscripts mean significant difference(P<0.05).The same as below.

2.2 饲粮半胱氨酸水平对獭兔毛皮品质的影响

饲粮半胱氨酸水平对獭兔皮张面积、皮张厚度和皮毛厚度的影响分别见表4、5、6。由表4、5、6可知，饲粮半胱氨酸水平对100日龄、110日龄和120日龄獭兔皮张面积无显著影响(P>0.05)，但在130日龄时，0.60%和0.70%组的皮张面积显著大于对照组(P<0.05)，和0.80 %组差异不显著(P>0.05)，且0.70%组皮张面积最大。半胱氨酸水平对100日龄、110日龄、120日龄和130日龄獭兔的皮张厚度均无显著性影响(P>0.05)。饲粮半胱氨酸水平对100日龄和130日龄獭兔被毛密度有影响。在100日龄时，0.70%组被毛密度最大，对照组獭兔被毛密度最小，对照组与三个试验组相比差异显著(P<0.05)。在130日龄时，0.60%和0.70%组的被毛密度显著大于其他两个组(P<0.05)，同样0.70%组被毛密度最大。

表4 饲粮半胱氨酸水平对獭兔皮张面积的影响Table 4 Effect of dietary cysteine level on area of fresh pelt of Rex Rabbit(n=4)

注：-表示未检测。下同。

Notes：- means undetected.The same as below.

表5 饲粮半胱氨酸水平对獭兔皮张厚度的影响Table 5 Effect of dietary cysteine level on thickness of fresh pelt of Rex Rabbit(n=4)

表6 饲粮半胱氨酸水平对獭兔被毛密度的影响Table 6 Effect of dietary cysteine level on hair density of Rex Rabbit(n=4)

2.3 饲粮半胱氨酸水平对獭兔SLC1A4基因表达的影响

由图3-1可知，饲粮半胱氨酸水平对100日龄、110日龄、120日龄和130日龄獭兔皮肤、十二指肠和肝脏组织中SLC1A4基因的表达影响极显著(P<0.01)。皮肤组织中SLC1A4基因的表达量在0.70%组110日龄时达到最高值。在肝脏和十二指肠组织中，随着饲粮半胱氨酸水平的增高SLC1A4基因的表达量呈现先增高后降低的趋势，0.70%组达到最高值，并且这一趋势在100日龄时表现得较为显著。

3 讨 论

3.1 饲粮半胱氨酸水平对獭兔生长性能的影响

有研究表明，饲粮中蛋氨酸添加水平为0.4%时能极大地提高獭兔的生长性能[6]，蛋氨酸也能促进新西兰肉兔幼兔阶段的生长发育[7]。而等量的半胱氨酸能完全替代蛋氨酸的作用，添加到饲粮中促进獭兔的生长[8]，且在维持基础营养的前提下，其添加水平以0.25%为最佳。曹宝红等[1]的报道也表明添加0.20%的半胱氨酸能显著地促进獭兔的生长发育。在本试验中，随着饲粮中半胱氨酸水平的增加，各组试验兔的平均日增重和末重呈现先增高后降低的趋势，在半胱氨酸为0.70%时达到了最高值；料重比先降低后升高，在0.70%时为最低值；均表明了饲粮半胱氨酸含量0.70%为最佳水平。这与之前的研究结果有所不同，但与常馨月等[2]的研究结果相同，这可能与獭兔的日龄以及基础饲粮中半胱氨酸及其他相关氨基酸含量不同等因素有关。

图1 饲粮半胱氨酸水平及处理时间对獭兔皮肤、肝脏和十二指肠中SLC1A4基因相对表达的影响Fig.1 Effect of dietary cysteine level and days of age on SLC1A4 gene relative expression in skin，liver and duodenum of Rex Rabbit

注：数据柱形标注不同大写字母表示差异极显著(P<0.01)。

Nots：Different capital letters above the columns mean extreme difference(P<0.01).

3.2 饲粮半胱氨酸水平对獭兔毛皮品质的影响

毛纤维是由20多种氨基酸形成的复杂角化蛋白，其中含硫氨基酸约占了总氨基酸含量的15%～17%。半胱氨酸是一种重要的含硫氨基酸，有研究表明，在基础饲粮中添加半胱氨酸对獭兔被毛发育具有促进作用，并且生长獭兔的日增重与被毛密度的增加呈正相关关系[1]。白云峰等[9]也证明獭兔体重增长和被毛密度增加的趋势相似。常馨月等[2]的试验中，在添加0.45%半胱氨酸的处理下，不仅使獭兔皮张面积、被毛密度和体质量显著增加，而且在处理的第20天极大地促进了毛囊角蛋白的合成。这与本试验的研究相一致。但皮张厚度没有显著差异，皮张面积和被毛密度也没有在各组间得到显著的差异性，这也许是因为仅提高半胱氨酸水平还不能使獭兔毛皮的表观品质得到显著的提高[8]。

3.3 饲粮半胱氨酸水平对獭兔SLC1A4基因表达的影响

皮肤是氨基酸被吸收转化后沉积的组织。毛纤维是皮肤组织的一种衍生物，而角蛋白相关蛋白(KAP)是组成毛纤维角蛋白的一类蛋白，其中半胱氨酸的含量为12%～41%[10]。Powell和Rogers假设KAP4家族是对绵羊半胱氨酸系统性变化有反应的唯一角蛋白家族[10]，并由Fratini等[11]证明了毛囊皮质层KAP4和KAP5超高硫角蛋白的合成会因饲粮中添加低水平半胱氨酸而增加，同时不减少其他角蛋白的合成。常馨月等[2]的研究中也证明，饲粮中添加0.45%的半胱氨酸能极显著地促进KAP6.1基因的表达。在绵羊毛囊细胞中，摄取氨基酸相对速率的先后顺序是半胱氨酸、亮氨酸、丙氨酸和赖氨酸[12]。因此这可能是因为半胱氨酸能快速地进入毛囊细胞并极大地促进毛纤维的合成。大部分半胱氨酸(约70%)吸收进入毛囊是通过非Na+依赖性系统转运的，它不通过常规的半胱氨酸转运系统A、ASC或L转运[12]。但本试验研究结果表明，SLC1A4基因编码的ASC型中性氨基酸转运载体ASCT1-mRNA的表达量在饲喂0.70%半胱氨酸饲粮的试验兔皮肤组织中显著增高。因此，添加半胱氨酸可提高獭兔皮肤组织中SLC1A4基因表达量的机理仍需进一步探讨。

ASCT1作为一种电中性转运载体，可以介导小流量的氨基酸，它能够平衡不同的中性氨基酸池，并提供一种连接氨基酸浓度梯度的机制[13]。研究表明，在半胱氨酸缺乏的培养条件下，人体肝癌细胞通过激活真核起始因子2α激酶，调停整合应激反应，抑制蛋白的合成，其中表达量随之增加的就有SLC1A4基因[14]。肝脏是动物体合成蛋白质的主要场所，十二指肠是吸收蛋白质和氨基酸的主要部位。而本试验中，在满足獭兔基本营养需求的前提下增加饲粮半胱氨酸含量，同样能使十二指肠和肝脏组织中SLC1A4基因的表达量显著增加，甚至在十二指肠中高表达。这说明半胱氨酸能促进营养物质的吸收与合成。也在一定程度上证明了SLC1A4基因对半胱氨酸敏感，无论缺失还是富足都能改变其表达量。

研究证明，饲粮中添加0.45%的半胱氨酸能极显著地提高110日龄獭兔皮肤组织中KAP6.1基因的表达量[2]。这与本试验中的结果有一定的相似之处，说明基因的表达在动物体生长发育的某一时期会对日龄和饲粮等因素敏感从而发生变化。

4 结 论

本试验中，饲粮半胱氨酸含量为0.70%能有效促进90～130日龄獭兔的生长发育，提高毛皮的品质，且显著提高SLC1A4基因在獭兔皮肤、肝脏和十二指肠组织中的表达量，110日龄和100日龄时表现得更为明显。因此，獭兔饲粮中半胱氨酸的最佳水平为0.70%，以110日龄前使用为宜。

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《家畜生态学报》连续入选RCCSE中国核心学术期刊(A)

武汉大学中国科学评价研究中心(Research Center for Chinese Science Evaluation，RCCSE)2014年中国学术期刊评价报告业已公布，《家畜生态学报》继续入选RCCSE中国核心学术期刊(A)。

武汉大学中国科学评价研究中心是一个文理交叉的跨学科的学术机构，是我国高等院校中第一个综合性的科学评价研究中心，是集科学研究、人才培养和评价咨询服务为一体的多功能的中介性实体机构。中心学术期刊评价主要采用定性与定量相结合的综合集成方法，通过信息计量(包括文献计量、科学计量等)等多种途径进行综合性的定量研究和评价，并用层次分析法确定权重，建立指数模型，由此而得到的期刊综合指数及其排序。

由中国科教评价网和中国科学评价研究中心共同推出的第三届中国学术期刊评价排行榜中，共评选出权威期刊(A+)312种，核心期刊(A)961种，扩展核心期刊(A-)653种，准核心期刊(B+)1291种，一般期刊(B)1903种，较差期刊(C)1280种。评价期刊总数达到6400种。《家畜生态学报》在2013～2014年畜牧、兽医科学学术期刊中位列第16位。

EffectofDietaryCysteineSupplementLevelsonProductionPerformanceandtheExpressionofSLC1A4GenemRNAofRexRabbit

ZENG Jie,ZHANG En-ping*,CHEN Yu-lin*,ZHOU Ying-hao

(CollegeofAnimalScienceandTechnology,NorthwestA&FUniversity,Yangling,Shaanxi712100,China)

To investigate the effect of dietary cysteine supplement levels on growth performance,fur quality and the expression ofSLC1A4 gene mRNA of Rex Rabbit，144 healthy 90-day-old Rex Rabbits were divided randomly into four groups with 36 replicates in each group.And each replicate contained one rabbit.The control group was fed with basal diet of 0.25% cysteine and the three experimental groups with the diets of 0.60%,0.70% and 0.80% cysteine(the diets adding 0.35%,0.45% and 0.55% cysteine to basal diet),respectively.The experiment included a pretrial period of 7 days and an experimental period of 40 days.The results showed that:(1) The final weight and average daily gain increased significantly in the group with the diet of 0.70% cysteine(P<0.05).Feed conversion ratio in this group decreased significantly(P<0.05).Average daily feed intake had no significant difference in all groups(P>0.05).(2) At the age of 130-day-old,the skin area of rabbits in the groups with the diets of 0.60% and 0.70% cysteine were significantly larger than that in other groups(P<0.05).Cysteine increased the hair density of at 100-year-old within the three experiment groups.And the hair density of Rex Rabbits with diet of 0.70% cysteine at 130-year-old was much greater than that inother groups(P<0.05).There were no significant differences in the skin thickness between four groups(P>0.05).(3) The contents of cysteine in diets resulted in the extraordinarily significant changes of the expression ofSLC1A4 gene in the skin,liver and duodenum tissues(P<0.01).The expression increased to the highest values in the groups with diet of 0.70% cysteine initially and decreased afterwards.This status in the skin tissue appeared in 110-day-old rabbits and became significant in the liver and duodenum tissues of Rex Rabbit at the age of 100 days.These results indicate that the most appropriate cysteine level in diet is 0.70%,and feeding with diet adding cysteine gets the optimum efficiency before 110 days old.

Cysteine;Rex Rabbit;growth performance;fur quality;SLC1A4 gene

2014-05-04，

2014-05-15

现代农业产业技术体系建设专项资金资助(CARS-40-13)；陕西省科技攻关项目(2007K01-02-03)

曾 洁(1989-)，女，贵州黔西人，硕士研究生，研究方向：动物营养原理与调控。E-mail: qxzjkk@163.com

*[通讯作者]张恩平(1966-)，男，陕西武功人，博士，副教授，硕士生导师，研究方向：动物营养原理与方法。E-mail: zep126@126.com

S811.6

A

1005-5228(2014)10-0023-07