陈燕华，黄大辉，邱永福，张月雄，刘 芳，马增凤，刘 驰，李容柏

(1 广西大学 农学院/亚热带农业生物资源保护与利用国家重点实验室，广西 南宁 530005；2 广西农业科学院 水稻研究所，广西 南宁 530007)

水稻主要农艺性状的QTL分析

陈燕华1,2，黄大辉2，邱永福1，张月雄1,2，刘 芳1，马增凤2，刘 驰2，李容柏1

(1 广西大学 农学院/亚热带农业生物资源保护与利用国家重点实验室，广西 南宁 530005；2 广西农业科学院 水稻研究所，广西 南宁 530007)

【目的】通过对水稻Oryzasativa主要农艺性状的遗传研究，挖掘优异主效QTL，为利用分子标记辅助选择进行高产、优质育种提供理论基础.【方法】以粳稻品系中野1211与籼稻品系中大304构建的重组自交系群体188个家系为试验材料，利用该重组自交系群体构建的含有142个SSR标记分子连锁图，采用区间作图法对抽穗期、单株有效穗数、株高、穗长、每穗实粒数、每穗总粒数、结实率、穗着粒密度、粒长、粒宽、粒形、千粒质量和单株质量13个主要农艺性状进行早、晚季的全基因组QTL定位.【结果和结论】除株高没有检测到相关的QTL之外，其余的每个性状检测到的QTL数目为2～15个.12个性状共检测到73个QTL，分布于水稻的12条染色体上，其中仅在早季能检测到的有34个，仅在晚季能检测到的有23个，两季都能检测到的只有16个.单个QTL的贡献率在5.3%～28.4%之间，其中超过20%以上的有10个.检测到的新位点为12个.早晚两季在多数染色体的多处区段上均检测到多个紧密连锁的QTL.检测到的12个新位点为水稻主要农艺性状的QTL定位增加了新的遗传信息，重复检测到的16个QTL可用于水稻分子标记辅助育种.

水稻； 重组自交系； 农艺性状； QTL分析

高产、优质一直是水稻Oryzasativa育种的目标，而与水稻高产、优质密切相关的抽穗期、株高、产量构成因子与粒型性状等大多是受多基因控制的数量性状，其遗传基础复杂且易受环境的影响，利用传统的育种方法对其进行改良，效率比较低，进程缓慢.利用分子标记辅助选择(MAS)可以加快育种进程，而要实现MAS在育种上的利用，需获得可靠的相关主效QTL信息.近20多年来，多种DNA分子标记的快速发展、高密度的分子连锁图谱的构建以及QTL定位分析技术的不断发展为研究复杂的数量性状提供了有力的手段.自Wang 等[1]第1次利用AFLP 连锁图定位了稻瘟病抗性的14个QTLs以来，有关水稻QTL各性状定位的研究报道不断增加，水稻许多重要农艺性状的QTL定位已取得了很大的成就，有人根据美国Gramene(http:∥www.gramene.org/)网站进行统计，有关水稻数量性状已经定位了约10大类300多种共1万多个QTLs[2].许多重要农艺性状的QTL克隆与功能分析已成为了研究热点，而且这种研究趋势还在不断快速增长.目前已克隆的水稻重要农艺性状主要有：与抽穗期有关的Hd1[3]、Hd6[3]、Hd3a[4]和Ed1[5]；同时控制株高、抽穗期与粒数的Ghd7[6]；控制分蘖的MOC1[7]与D3[8]；控制穗长的LP[9]和SP1[10]；影响每穗实粒数的Gnla[11]和DN1[12]；对结实率有重要影响的OsSIZ1[13]和OsIAA23[14]；与籽粒产量直接相关的Qgy2-1[15]；与谷粒大小或粒质量相关的GS3[16]、GW2[17]、GS5[18]、qSW5[19]和控制粒质量的GIf1[20]等.已定位的大量QTLs揭示不同的生态环境条件、不同的水稻遗传资源定位出的与主要农艺性状相关的QTL是不尽相同的，因此有必要不断挖掘不同稻种资源更多的优异主效QTL来揭示各种性状的遗传机理，丰富优异主效位点供育种学家应用.

本试验利用优良的籼稻品系“中大304”为父本与多数性状与之差异明显的粳稻品系“中野1211”构建重组自交系群体，以其中F7与F8的188个株系为试验材料，利用上述群体构建的含有142个SSR分子标记遗传连锁图，对群体2个世代的13个主要农艺性状进行早、晚季的全基因组QTL定位分析，以期为利用分子标记辅助选择进行高产、优质育种提供理论基础.

1 材料与方法

1.1 供试材料

以优良的籼稻品系“中大304”为父本、粳稻品系“中野1211”为母本组配杂交，通过单粒传法构建重组自交系群体(F7、F8)，从群体中选取了188个株系用作QTL定位群体.

1.2 田间种植与性状调查

2012年早、晚季分别将群体材料与2个亲本种植于广西农业科学院水稻研究所实验田里.早季(F7)3月24日播种，4月17日移栽；晚季(F8)7月21日播种，8月10日移栽.试验按随机区组设计，重复2次，每株系每小区种植1行共10株，单本种植，株行距为13.3 cm×20.0 cm，田间管理按常规管理.按《中国稻种资源》[21]评价标准调查中间5株各单株的抽穗期、有效穗数、株高、穗长、每穗实粒数、每穗总粒数、结实率、穗着粒密度、粒长、粒宽、粒形、千粒质量和单株质量13个主要农艺性状.

1.3 QTL分析

利用SSR标记构建分子标记连锁图谱，由142个多态性标记构建覆盖水稻全基因组的连锁图谱，总长约1 748.8 cM，标记间的平均图距为12.32 cM，达到QTL初步定位的基本要求.运用Mapmaker/QTL1.1软件对所考查的13个性状进行QTLs定位分析，判断QTL存在的阀值LOD≥2.0.QTL命名方法参照McCouch等[22]1997年提出的方法.

2 结果与分析

2.1 重组自交系及其亲本主要农艺性状的表型值分析

2012年早、晚两季所考查的重组自交系及其亲本的13个主要农艺性状的表型统计参数和表型分布见表1与图1.参照双亲的各性状表现，发现重组自交系群体的各性状表现类型丰富，具有其双亲的各种重组类型，大部分性状表现出双向超亲分离现象，并呈连续分布，峰值和偏值除了抽穗期、穗长和结实率3个性状之外，其余性状均没有超过1.图1亦显示各性状除粒长宽比(粒形)、单株有效穗数和每穗实粒数3个性状之外都为单峰分布，因此可以推测各主要农艺性状大部分均为数量性状，受多基因控制，符合QTL作图分析.在13个考察的性状中，抽穗期、单株有效穗数、着粒密度、粒宽和千粒质量5个性状为母本“中野1211”表现高值，其余的8个性状为父本“中大304”表现高值.重组自交系群体的株高、穗长、粒长、粒宽、粒形和千粒质量6个性状在两季表现比较一致，说明其遗传相对比较稳定；其他7个性状受环境影响相对比较大.

2.2 重组自交系群体主要农艺性状的QTL分析

利用区间作图法对早、晚季所考察的13个农艺性状进行QTL定位分析.结果(表2和图2)表明，除株高外，其余12个性状每个性状检测到的QTLs数目为2～15个不等，其中以结实率的最少，仅为2个；粒宽的最多，为15个；千粒质量和单株产量分别为13和9个.早、晚两季检测到QTLs共有73个，其中仅在早季能检测到的有34个，仅在晚季能检测到的有23个，两季都能检测到的只有16个：qETP- 4、qETP- 6、qGP- 6、qSD- 6、qGW-3、qGW- 4- 2、qGW- 6-1 、qGW- 6- 2 、qGW-9-1、qGW-9- 2、qGW-11、qGW-12-3、qTGW- 6- 2、qTGW-7、qTGW-9和qGWP- 6.检测到的大部分位点与前人报道过的相同或者相近，仅有12个为新位点，即qSSR- 2 、qSSR- 4、qSD- 6、qSD-10 、qSD-11、qGW-11、qGW-12-3、qGS- 6-1、qGS- 6- 2和qGS-11、qGWP-3-1和qGWP-12-3.检测到的QTL单个表型贡献率为5.3%～28.4%，其中大部分效应较小，贡献率大于20%的主效QTLs共有10个：qETP- 4、qSSR- 4、qGW-3、qGW-9- 2、qGW-12-1、qTGW-9、qTGW-12-3、qGWP-3-1、qGWP-7和qGWP-9.

表1 重组自交系群体与亲本的农艺性状的表现与分布Tab.1 Performances and distributions of quantitative traits in the RIL population and their parents

图1 数量性状在重组自交系中的分布

Fig.1 Frequency distributions of phenotypes for agronomic characters of the 188 recombinant inbred lines (F7and F8) derived from cross Zhongye1211/Zhongda 304

73个QTLs在水稻的12条染色体上都有分布，第3、4、6、9和12染色体上分布比较密集，其中6号染色体上就分布了控制7个性状的11个QTLs；第2、7和10染色体上分布的QTL比较少，其中2号染色体上分布最少，只有3个.研究结果显示除第1、2和8染色体之外的其余9条染色体有多处区段上存在着同时控制多个性状的QTL，早、晚季分别检测到13和8个同时控制2～4个QTLs的区间，这些区间通常被认为是具有多效性的QTL.如早季在第6染色体上的RM587-RM253区间同时检测到4个与单株有效穗数、每穗总粒数、穗着粒密度和千粒质量相关的QTLs；第12染色体上的区间RM3326-RM277也分别分布着控制粒宽、千粒质量和单株产量3个性状的3个位点.而晚季在第6染色体上的RM587-RM253区间亦同时检测到3个与单株有效穗数、每穗总粒数和穗着粒密度相关的QTLs；在第9染色体上的RM257-RM1026区间同时检测到粒宽、千粒质量和单株产量3个位点(图2).

早、晚季检测到的与水稻各个农艺性状相关的QTL具体如下：

1)抽穗期：早、晚季各检测到4个QTLs，分别位于第1、2、3、4、8、9和10条染色体上.单个表型贡献率变幅为6.9%～17.2%，早、晚季检测到的QTLs分别解释性状变异的50.3% 和31.6%.早季在第1染色体上检测到的2个QTLs的表型贡献率较大，分别为14.9%和17.2%，来自中野1211的等位基因延长其抽穗期；另外6个QTLs中有2个延长抽穗期的等位基因来自中大304，其余4个位点的增效等位基因亦均来自中野1211.

2) 有效穗数:两季共检测到3个QTLs，分别位于第4、5、6染色体上，其中有2个QTLs早、晚季均能检测到，重复检测到的2个QTLs位于第4与第6染色体上.在第4染色体RM5365-RM273区间检测到的QTL贡献率较大，早、晚季分别为20.8%和19.2%；在第6染色体上的早、晚季均能检测到的QTL与第 5染色体上的QTL贡献率和效应差不多，均为微效QTL.3个QTLs的增效等位基因均来自中大304.

3)穗长:两季检测到5个影响穗长的QTLs，其中早稻检测到3个，分布在第3、4和8染色体上；晚稻检测到2个，分布在第2和第9染色体上.单个QTL的表型贡献率变幅为7.1%～18.9%，其中位于第2染色体RM448-RM565区间的贡献率最大.早稻检测到的3个QTLs增效等位基因来自中大304，晚稻检测到的2个QTLs增效等位基因来自中野1211.

表2 主要农艺性状的QTL定位及效应分析Tab.2 The effect analysis and QTL location of main agronomic traits

续表2Continuedtable2性状QTL1)Chr.标记区间LOD值贡献率/%加性效应早季晚季早季晚季早季晚季粒宽qGW-6-2*6RM8107-RM73117.04.715.811.7-0.3-0.3qGW-88RM4085-RM223682.311.2-0.3qGW-9-1*9RM219-RM4342.32.17.77.1-0.3-0.3qGW-9-2*9RM257-RM10263.73.020.816.5-0.4-0.4qGW-1010RM5095-RM330A4.210.6-0.1qGW-11*†11RM6105-RM53493.33.110.29.7-0.3-0.3qGW-12-112RM5313-RM70038.824.2-0.3qGW-12-212RM7003-RM4A3.913.6-0.2qGW-12-3*†12RM3326-RM2774.35.015.416.8-0.1-0.2粒形qGS-33RM168-RM552.57.10.2qGS-6-1†6RM8107-RM73112.15.30.4qGS-6-2†6RM3463-RM5642.37.60.3qGS-1010RM5095-RM330A3.38.40.2qGS-11†11RM224-RM61052.26.70.4qGS-1212RM7003-RM4A2.76.70.3千粒质量qTGW-3-13RM448-RM5654.719.2-4.5qTGW-3-23RM565-RM81B4.215.4-5.3qTGW-44RM307-RM56352.49.9-1.7qTGW-55RM164-RM2892.210.5-2.2qTGW-6-16RM587-RM2532.27.8-1.4qTGW-6-2*6RM1340-RM5395.75.014.513.5-4.4-3.7qTGW-6-36RM469-RM81074.110.1-3.3qTGW-7*7RM432-RM1822.03.27.011.11.41.7qTGW-9*9RM257-RM10263.33.225.925.8-4.6-4.2qTGW-1111RM6105-RM53492.315.0-3.4qTGW-12-112RM12-RM173.59.6-3.2qTGW-12-212RM5313-RM70036.519.5-4.1qTGW-12-312RM3326-RM2776.123.1-2.4单株产量qGWP-11RM212-RM4862.15.84.1qGWP-3-1†3RM448-RM5655.227.5-18.5qGWP-3-23RM7431-RM11642.16.45.1qGWP-6*6RM469-RM81074.43.210.48.0-9.1-9.9qGWP-77RM429-RM213444.121.8-15.1qGWP-99RM257-RM10263.928.4-17.4qGWP-12-112RM12-RM172.46.3-7.2qGWP-12-212RM7003-RM4A2.215.3-7.0qGWP-12-3†12RM3326-RM2772.88.9-3.8

1) “*”表示早晚季都检测到的QTL；“†”表示检测到的新的位点.

图2 QTLs在遗传图谱上的位置Fig.2 Locations of the QTLs in the genetic map

4) 每穗实粒数:早季检测到3个控制每穗实粒数的QTLs，晚季没有检测到.3个QTLs分别位于第1、5和8染色体上，为贡献率都较小(7.0%、9.2%、7.6%)的微效QTLs，其加性效应表明中大304的等位基因分别能使每穗实粒数增加16.4、15.1和13.5粒.

5) 每穗总粒数:影响每穗总粒数的QTL早、晚两季共检测到3个，分别位于第3、5和6染色体上，其中位于第6染色体RM587-RM253区间的qGP- 6早、晚季都能检测到，且贡献率相似(11.8%和13.6%)，加性效应方向一致(-18.7和-22.5)，即增效等位基因来自中野1211.位于第3与5染色体上的QTL表型贡献率亦相似，加性效应方向也一致，增加每穗总粒数的等位基因来自中大304.

6) 结实率:控制结实率的QTLs仅在早季检测到2个，且为新位点，分别位于第2和第4染色体，表型贡献率分别为13.3%和23.0%，为主效QTL，但是加性效应比较小，即来自中大304的等位基因仅能使结实率增加0.1%和0.2%.

7)穗着粒密度：分别在早、晚季检测到3个新的控制穗着粒密度的位于第6、10和11染色体上的QTLs.其中在第6染色体上的QTL早、晚季都检测到，早、晚季贡献率分别为13.2%和18.9%，加性效应方向一致，分别为-0.78和-0.10，其增效作用来自中大304的等位基因.另外2个QTLs效应比较小，贡献率为5.7%和9.7.%，加性效应为0.56和0.71，增效作用来自中野1211.

8) 粒长：仅在晚季检测到3个控制粒长的QTLs，分别位于第5、7和10染色体上，其中分布在RM432-RM182区间的qGL-7贡献率(15.9%)和LOD值(4.9)最大，来自中大304的等位基因能使谷粒长增加0.5 mm.另外2个QTLs(qGL-5 和qGL-10)的贡献率分别为7.6%和9.1%，增效等位基因分别来自中野1211和中大304，能使谷粒长增加0.3和0.4 mm.

9)粒宽：检测到控制粒宽的QTLs最多，共15个，其中有2个为新位点，有7个同时在早、晚季都能检测到.15个QTLs分布于除第2与第7之外的10条染色体上，其中在第4、6、9和12染色体上同时分布着2～3个QTLs，7个重复检测到的QTLs分布在第3、4、6、9、11和12染色体上.单个QTL表型贡献率变幅为5.6%～26.9%，其中位于第3染色体RM565-RM81B区间、第5染色体RM164-RM289区间、第6染色体RM1340-RM539和RM8107-RM7311区间、第9染色体RM257-RM1026区间、第12染色体RM5313-RM7003和RM3326-RM277区间上的QTL贡献率较大.2个新位点为早、晚季均能检测到的位于第11染色体RM6105-RM5349区间的qGW11和位于第12染色体RM3266-RM277区间的qGW12-3.检测到的15个QTLs增效等位基因全部来自于谷粒比较宽的母本中野1211，能使粒宽增加0.1～0.4 mm.

10)粒形(粒长宽比)：早、晚季检测到影响粒形的QTLs共有6个，其中有3个为新位点.早季检测到的3个QTLs分布于第6、11和12染色体上，晚季检测到的3个QTLs分布在第3、6与10染色体上.3个新位点位于第6和第11染色体上，其中位于第6染色体上的2个新位点所在的区间较近，各个遗传参数大小也相差不大.6个QTLs均为微效QTL，单个表型贡献率在5.3%～8.4%之间，增效作用均来自中大304的等位基因，可使谷粒长宽比增加0.19～0.38.

11)千粒质量：早、晚两季检测到控制千粒质量的QTLs共有13个，检测到的QTLs分布于除第1、2、8和10之外的8条染色体上，其中第6和12染色体上分布有3个;两季都能检测到的有3个,这3个QTLs分布在第6、7和9染色体上.单个表型贡献率变幅为7.0%～25.9%，有9个QTLs的贡献率超过10%，其中qTGW-3-1、qTGW-9、qTGW-12- 2和qTGW-12-3的较大，分别为19.2%、25.9%/25.8%、19.5%和23.1%.13个QTLs中有12个的增效作用来自千粒质量较大的亲本中野1211，其加性效应变幅为1.4～5.3；两季重复检测到的位于第7染色体RM432-RM182区间的qTGW-7加性效应为1.4和1.7，来自中大304的等位基因表现为增加千粒质量.

12)单株产量：在第1、3、6、7、9和12染色体上共检测到9个影响单株产量的QTLs，其中第12染色体上分布最多，为3个，位于第6染色体RM469-RM8107区间上的qGWP- 6为早、晚季能重复检测到的QTL，位于第3染色体上RM448-RM565区间上的qGWP-3-1和第12染色体RM3266-RM277上的qGWP-12-3为检测到的新位点.9个QTLs的表型贡献率变幅为5.8%～28.4%，其中qGWP-3-1、qGWP-7、qGWP-9和qGWP-12- 2的贡献率较大，分别为27.5%、21.8%、28.4%和15.3%.9个QTLs的加性效应变幅为3.8～18.5 g，只有早季检测到的位于第1和第3染色体的2个位点在中大304等位基因表现为增加单株产量的效应，其余的8个位点均在中野1211表现为增加单株产量的效应.

3 讨论

目前，有关水稻大多数性状(产量及与产量相关的各因子、品质、抗逆性等)的QTL定位已很普遍.如已定位的与水稻株高相关的QTL已超过了1 000多个，与抽穗期相关的QTL有600多个(http:∥www.gramene.org/)，与水稻产量构成因子及产量、粒形等外观品质相关的QTL定位也有大量报道[23-33].由于所用的群体、分子标记、作图方法、材料种植环境等因素的不同，以及QTL本身的复杂性等，研究的结果也不尽相同.与前人研究结果比较，本试验共检测到与12个主要农艺性状相关的 73个QTLs，其中大部分与前人定位到的结果具有相同或者相近的位置，说明定位到的大部分位点在不同的遗传背景及不同环境下相对比较稳定.本次研究同时也检测到一些前人没有检测到的与结实率、每穗着粒密度、粒形、单株产量等性状相关的12个新QTL位点，为水稻的这些主要农艺性状的QTL定位增加了新的遗传信息.

水稻的许多重要农艺性状都属于数量性状，其外在表现由其本身基因与外界环境相互作用而产生，容易受到环境的影响.本研究检测到的QTLs也存在很大的差异，早、晚两季共检测到与抽穗期、产量及产量构成因子和粒形性状相关的QTLs共73个，其中仅在早季能检测到的有34个，仅在晚季能检测到的有23个，两季都能检测到的只有16个，分别占同季检测到的总QTLs的32%和41%.两季检测到的QTLs存在比较大的差异，可能与所用的同一群体处在不同的世代(F7与F8)、种植于不同的环境条件(早、晚季)以及大多数为微效QTL(单个QTL表型贡献率变幅为5.3%～28.4%)有很大关系.重复检测到的16个QTLs中，与粒宽性状相关的占8个，这可能与粒宽在两季中的表现比较一致、相关系数(0.78)比较大有关.

在QTL定位研究中，许多研究结果都发现了同一区段中存在多个QTLs的现象[25，34-35]，通常把这样的区段看作一个多效QTL.本研究也检测到多个具有多效性的QTLs，如前面提到的第6染色上的RM587-RM253、第9染色体上的RM257-RM1026以及第12染色体上的RM3326-RM277 等.关于QTL的多效性，有些研究认为可能是QTL的紧密连锁或者是一因多效所致.张玉山等[34]通过对水稻5个形态性状的相关性研究与QTL定位分析，认为QTL多效性和QTL紧密连锁是性状相关的主要贡献者；而马大鹏等[35]的研究则表明QTL多效性和QTL紧密连锁不是性状相关的充分条件.本研究发现，同一个区段里的几个QTLs大多数相关性比较高，例如早、晚季均检测到多个同时控制粒宽与千粒质量的区段存在，而粒宽与千粒质量2个性状在本研究中有很高的相关.但是也有些相关并不显著，例如早季检测到2个粒形与单株产量同时存在的区段，但是这2个性状的相关并没有达到显著.此研究结果亦证实了QTL多效性和QTL紧密连锁不是性状相关的充分条件.

QTL定位研究的重要目的是用于分子标记辅助育种，而在分子标记辅助选择育种时主要利用的是效应大及重演性好的的主效QTL，本次研究检测到的所有QTLs中，贡献率超过20%以上的有10个：与单株有效穗相关的qETP- 4；与结实率相关的qSSR- 4；与粒宽相关的qGW-3、qGW-9- 2和qGW-12-1；与千粒质量相关的qTGW-9和qTGW-12-3；与单株产量相关的qGWP-3-1、qGWP-7和qGWP-9.其中有些在早、晚季重复检测到的QTL贡献率也比较大，如qETP- 4、qGW-3、qGW-9- 2、qTGW-9等.说明效应大的QTL受环境影响相对比较小.在利用分子标记辅助选择育种时，这些受环境影响小的“钝感”的主效基因的利用价值更大.

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【责任编辑周志红】

AQTLanalysisofmainagronomiccharactersinrice，Oryzasativa

CHEN Yanhua1,2, HUANG Dahui2, QUI Yongfu1, ZHANG Yuexiong1,2, LIU Fang1, MA Zengfeng2, LIU Chi2, LI Rongbai1

(1 College of Agriculture, Guangxi University/State Key Laboratory for Conservation and Utilization of Subtropical Agro-bioresources, Nanning 530005, China; 2 Rice Research Institute, Guangxi Academy of Agricultural Sciences, Nanning 530007, China)

【Objective】 To identify excellent main effect QTLs conferring high yield, high quality in rice. 【Method】 A genetic linkage map consisting of 142 simple sequence repeat (SSR) markers was constructed based on a recombinant inbred line (RIL) population derived from a cross betweenJaponicaZhongye 1211 andIndicaZhongda 304 in rice，Oryzasativa. Through an interval mapping method, a genome-wide quantitative trait loci (QTL) analysis was carried out for 13 agronomic traits of rice in the early and late seasons in 2012, including heading period, effective tillers per plant, plant height, panicle length, filled grains per plant, grains per panicle, seed setting rate, grain density per panicle, grain length, grain width, grain shape, 1000-grain mass, grain mass per plant.【Result and conclusion】 The number of QTLs related with the traits except that plant height was 2-15. A total of 73 QTLs for 12 traits were identified and mapped on all of the 12 rice chromosomes. Among all the 73 QTLs, there were 34 QTLs identified in the early season rice, 23 QTLs in the late season rice, and 16 QTLs in both of the early and late season rices. Each of the QTLs individually explained 5.3%-28.4% of the phenotypic variations, among which 10 QTLs were more than 20%. In both cropping seasons, many QTLs closely linked each other were detected in multiple sections of most chromosomes. Twelve new QTL loci are discovered, and 16 QTLs are identified in both cropping seasons can be used in marker-assistant-selected method.

rice; recombinant inbred lines (RILs); agronomic characters; QTL analysis

2013- 11- 21优先出版时间2014- 07- 17

优先出版网址：http:∥www.cnki.net/kcms/detail/44.1110.S.20140717.0908.022.html

陈燕华(1978—)，女，助理研究员，博士研究生，E-mail:cyh781225@163.com；通信作者：李容柏(1957—)，男，博士，研究员，E-mail:lirongbai@126.com

广西科学技术与开发项目(桂科攻1123001-3B)；广西大学科研基金 (XDZ11008)

陈燕华，黄大辉，邱永福，等.水稻主要农艺性状的QTL分析[J].华南农业大学学报，2014,35(5):42- 51.

S511; Q343.15

A

1001- 411X(2014)05- 0042- 10