陈玺，陈婧，柯文山，王万贤，袁莉，吴海萍，陈博，陈文华

（湖北大学生命科学学院，湖北 武汉430062）

0 引言

钉螺（Oncomelaniahupensis）是日本血吸虫（Schistosomajaponicum）的唯一中间宿主，控制钉螺可有效控制血吸虫疫病的发生.因此，钉螺生物学与种群的控制成为血防控制研究的重要环节.目前有关钉螺的生物学、生态学及其杀灭方法等方面已有大量的研究［1-5］，有关钉螺交配行为中信息素方面的研究鲜见报道；而在昆虫学研究中，此类报道和论述颇多［6-8］.为此，我们就钉螺繁殖过程中的觅偶、追踪、趋近、交配时的信息传递方式和过程作了初步研究，为探寻钉螺交配时可能的信息吸引方式和相关物质提供有益资料，为将来钉螺的有效信息控制提供参考.

1 实验材料及方法

实验用湖北钉螺（成螺）采自湖北省武汉市天兴洲；实验环境的温湿度，用温湿度传感检测仪（Digital In／out Thermo Hygrometer）测定，常温即实验室自然温度（24.8℃），恒温（25℃）在人工气候箱（GXZ型智能光照培养箱，宁波江南仪器制造厂）中进行.

1.1 钉螺感觉异性的趋近行为和重新交配实验 将正在交配的♀♂钉螺分离后，间隔2～4cm放置在底部有水5～8mm的培养皿（Φ75mm×20mm）中，观察钉螺重新趋近和交配情况.

1.2 环境对信息传递的影响实验 在实验室常温条件下，将野外采集分检的♀♂成螺各10只，♀♂间间隔一段距离，分别置入实验磁盘（27cm×19cm×2cm）两端，实验盘分为无水无泥盘（裸盘）、盘底有5mm去氯水的水盘和盘底有1.5cm厚的潮湿泥沙的泥盘3种形式，观察记录♀♂成螺趋近交配情况.

1.3 信息传递流向实验 实验环境同信息传递实验，♀♂成螺各10只.另在实验盘中放置10.0cm×4.5cm玻璃指管，将未交配♀♂螺和正在交配♀♂螺人为分离开后，♀♂分置于管两端.以小风扇造成气流由玻璃指管一端进入另一端流出，形成气体单向流动（下称空气传导）；以医用纱布分别放入玻璃指管盘两端的水中，一端纱布从高于实验盘处引入水，一端纱布从低于实验盘处排除水，形成水体的单向流动（下称水体传导）；观察记录♀♂成螺趋近交配情况.

1.4 信息追踪实验 将正在交配♀♂螺人为分离，分别放入♀螺或♂螺实验泥盘（27cm×19cm×2cm），观察描记其爬行轨迹.当其爬行一段距离后，依所设4种距离，从爬行起点放入交配分离的另一异性钉螺.在一定时间内，观察后放入钉螺的觅迹追踪情况，统计其不同距离追踪重新交配数.

1.5 数据分析 上述实验重复3次，交配成功率平均数在处理之间差异统计用Stastics10软件中的邓肯检验与方差分析方法.

2 实验结果

2.1 钉螺的趋近和求偶 将正在交配的♀♂钉螺分离后，观察到的钉螺重新趋近和交配情况见表1.

实验观察表明：正在交配的♀♂钉螺分开后，在20min内重新趋近对方成功交配者，依距离远近不同所需时间不一样，如间隔2cm时需时最短为4min，最长为20min，平均10min；间隔4cm时需时最短为13min，最长为18min.钉螺交配前，雄螺较为主动，如在2cm和4cm两种间隔共20例中，♂向♀移动者共10例，占供试钉螺数的50.0%，占移动钉螺数的83.3%.而♀向♂移动为2例，占移动钉螺数的16.7%.2.2 环境对交配成功的影响 在实验室常温条件下，将野外采集的♀♂成螺分别置入实验磁盘两端，♀♂间隔距离6cm，观察记录♀♂成螺趋近交配情况，结果见表2.

从表2可以看出裸盘的交配成功率最低（10%），泥盘次之（30%），水盘最高（50%）；在成功交配的钉螺中，交配分离者（SM）比未交配者（NM）的交配比例高（60%／30%），反映出不同环境（盘型）♀♂螺相遇的机率不一样，或者说信息传递有差异.裸盘两性相遇机率低信息传递不易，水盘相遇机率高信息传递容易.

2.3 信息传递流向实验 为了证实不同环境对♀♂交配信息传递的影响，设置了无气流无水流条件下的交配信息传递（S）作为对照、水流和气流由♂向♀流向（表3）和由♀向♂流向的传递实验（表4）.

表3 ♀♂钉螺在水、气流向由♂流向♀条件下的交配

从表3可知，无水无泥盘中，气流从♂流向♀与无气流对钉螺交配无影响.水盆中，交配成功率则有明显提高，但气流和水流之间无明显差异.泥盘中，交配成功率受水流影响（30%）明显高于气流影响（20%）.

表4 ♀♂钉螺在水、气流向由♀流向♂条件下的交配

从表4可看出，气流由♀流向♂时，交配成功率在无水无泥盘中由10%提高到30%，水盘中由30%提高到50%，泥盘中由30%提高到40%.水流由♀流向♂时，交配成功率在水盘中由30%提高到70%，泥盘中由30%提高到80%.因此，媒介流向明显影响钉螺交配成功率，且水的影响最大.

表5 在30min内♀♂钉螺的追踪率

2.4 信息追踪实验 分离正在交配的♀♂螺，分别放入♀螺或♂螺于实验泥盘让爬行一段距离后，再从爬行起点放入交配分离的另一异性钉螺，统计其追踪重新交配情况，整理实验结果于表5.从表5可以看出，在所观察的时间内，几乎全是♂追踪♀，间距小追踪率高，间距大追踪率低；其重新交配成功率也依距离由近及远，呈现出由高到低的现象.

3 结论与讨论

有关钉螺觅偶、交配行为的研究报道很少［9-10］.本实验研究发现：

1）环境影响钉螺的交配.从所设的3种盘型实验来看（表2），钉螺交配成功率表现为裸盘＜泥盘＜水盘.在成功交配的钉螺中，交配分离后重新交配＞未交配.反映出裸盘信息传递＜泥盘＜水盘.同时也表现出钉螺对接触过的异性螺，可能有一定时间的记忆，或者会维持一定时间的行为惯性.

2）钉螺雌雄之间交配前识别的可能机制.本实验发现，雄螺有主动移向雌螺的特性（表1、表5）.气和水的流向试验中，两种媒介由雌螺流向雄螺的交配成功率明显高于由雄螺流向雌螺（表3和表4）；有水的盘中钉螺交配成功率明显高于泥盘，且水流媒介的影响比气流的影响更大（表4）.这些结果表明，钉螺觅偶、追踪等交配前的识别可能通过信息素；信息素可能仅由♀螺发出，其发出量与时间长短正相关（从距离与交配成功率可知），♂螺可接收♀螺发放的信息；信息素溶于水，主要通过水传递，传递的方向与水流同向，♀螺信息素可由爬行轨迹留存.而实验过程中的♀向♂的趋近、追踪现象可能应属“偶遇”，而不是♂信息素的作用.

总之，本实验结果表明，钉螺在一定距离内具有追踪、趋近、重新交配的行为.这种行为与信息素的释放、传递和感受有关，且受外环境的影响；♀是信息素释放者，♂是接收者.然而钉螺“求偶”交配过程有关信息素的特性及识别和传递机制还需进一步深入研究.

水是钉螺信息素传递的载体.水流速度的快慢与信息素的传递距离有关，当然，也与信息量有关，距离远则量少.这也许能从另一侧面解释钉螺分布或者说血吸虫疫病的发生区域，多在流速缓慢的河溪和池塘湖泊以及沟渠密布地区，这可能是重要原因之一.

［1］周晓农.实用钉螺学［M］.北京：科学出版社，2004：9-66，148-168，249-320.

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