杨玉海 李卫红 陈亚宁 朱成刚 马建新

(荒漠与绿洲生态国家重点实验室(中国科学院新疆生态与地理研究所)，乌鲁木齐，830011)

极端干旱区胡杨幼株对渐进式土壤干旱的生理和生长响应1)

杨玉海 李卫红 陈亚宁 朱成刚 马建新

(荒漠与绿洲生态国家重点实验室(中国科学院新疆生态与地理研究所)，乌鲁木齐，830011)

采用直径为30 cm、高度为50 cm的PVC管进行室外盆栽试验的方式，研究自然环境下2年生胡杨实生幼株高度、叶绿素质量分数等指标在21 d的土壤渐进式干旱后的变化情况。结果表明：在7月的塔里木河下游，在饱和灌溉6 d后，盆栽胡杨幼株试验的土壤0～40 cm平均含水量就从田间持水量下降至轻度干旱胁迫水平，第15 d后下降至重度干旱胁迫水平。土壤干旱显著降低叶片中叶绿素a、叶绿素b质量分数，过氧化物酶活性显著下降，但叶绿素a/b、脯氨酸、丙二醛质量分数及超氧化物歧化酶活性无显著变化。土壤干旱抑制了胡杨幼株高度、基径的增长和侧枝的萌发，相对停灌后期(7～21 d)而言，停灌初期(0～6 d)土壤水分减少对胡杨幼株生长的抑制作用较小。

干旱胁迫；土壤水分；生理响应；胡杨

处于逆境时，植物内部会发生一系列的生理生化变化来适应，同时，植物体内的这些变化又可以反映其遭受环境胁迫状态和程度。在干旱和半干旱区，水分亏缺通常是限制植物生长的最重要因子，它严重影响着植物的形态结构、光合生长和代谢水平[1]。在干旱胁迫下，植物体内叶绿素会受到破坏，光合作用受到抑制，生长受到威胁[2]；渗透调节物质不仅有助于组织保持水分，也能保护蛋白质和细胞膜免受渗透和氧化胁迫[3]；逆境条件下植物体内大量积累脯氨酸[4]，而超氧化物歧化酶(Superoxide dismutase，SOD)和过氧化物酶(Peroxidase，POD)能够在干旱等逆境中清除植物体内过量的活性氧，维持活性氧代谢平衡，保护膜结构，增强植物抗旱性[5]。在干旱半干旱地区，有许多植物经过长期的自然选择和协同进化已经进化出了复杂的感知、响应和适应水分亏缺的机制和策略[6]。由于气候变化导致降水格局变化，未来干旱可能会加剧。如何使植物更好地应对干旱已成为当前急需解决的问题之一，对植物耐旱机制和干旱适应性深入全面的了解可为此提供支撑。

胡杨(PopuluseuphraticaOliv.)是中国首批确定的388种珍稀濒危植物中的渐危种，也是全世界最急需优先保护的林木基因资源之一。近50 a来中国一半以上的天然胡杨林消失，作为干旱区荒漠河岸林的建群种和优势种，胡杨林的衰退不仅引发了许多生态环境问题，而且由于每一个物种都是一个基因库，物种的大量减少和生态系统的大规模破坏，必将导致遗传多样性的急剧丧失。国内外有关成年胡杨响应干旱胁迫的研究较多[7]，针对幼株的研究相对较少。胡杨幼株在持续重度或轻度干旱胁迫下，随着胁迫时间的延长其PSII原初光能转换效率并非持续下降，而是略有上升[8]，土壤含水量对胡杨幼株光合特性及其生长具有显著影响[9]。这些在试验室或温室中实施的干旱胁迫实验均是急速持续干旱胁迫，而且试验期间土壤含水量始终保持在某一固定干旱胁迫水平。但是，对于塔里木河“依水而生”的胡杨，洪水漫溢是其幼苗生存发展的关键，漫溢后土壤中水分将随时间推移而逐渐降低，胡杨幼株所遭受的干旱胁迫是逐渐增强的。急速干旱胁迫和逐渐加剧的干旱胁迫对植物造成的影响不同，逐渐干旱胁迫给了植物时间以适应[10]，那么，在塔里木河下游，一次漫溢或饱和灌溉后盆栽胡杨幼株土壤含水量会在多长时间内下降至轻度干旱胁迫水平。在这样一个渐进式土壤干旱过程中，胡杨幼株生理会产生怎样的响应，又会有怎样的生长表现。为此，本研究以塔里木河下游两年生胡杨幼株为对象，在室外进行盆栽水分控制试验，研究自然环境条件下胡杨幼株对渐进式土壤干旱的生理响应，解析胡杨幼株适应干旱的机制。本研究既有助于丰富胡杨抗旱性机制理论，也可为生态用水有限的干旱区胡杨林的保育提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验设计

控制试验于2010年4—8月在塔里木河下游生态与植被恢复监测试验站进行。供试胡杨为采自塔里木河下游的两年生实生幼株。幼株冠幅、根幅、苗高、根长、基径，平均株高51.87 cm。实验容器为直径为30 cm、高50 cm圆柱形PVC管，底部用塑料托盘承接，栽培基质取自当地弃荒农田，土壤质地为黏壤土，密度为1.024 g·cm-3，田间持水量为29.47%，土壤肥力良好，其中有机质质量分数为(16.33±1.69)g·kg-1，全氮、全磷、全钾质量分数分别为(1.05±0.12)、(0.99±0.11)、(17.7±0.41)g·kg-1，有效氮、有效磷、速效钾质量分数分别为(71.68±29.72)、(86.38±18.96)、(222.62±43.75)mg·kg-1。于2010年4月7日进行胡杨幼株移栽，每盆种植1株，共计24盆。种植期间用纯净水浇灌，未施用任何肥料，且在干旱处理前每次每盆的灌溉量相同。考虑到过早干旱对胡杨幼株生长不利，故在正常生长3个月后，选择12盆生长良好的苗木随机分为2组(6盆/组)进行水分控制试验。试验从2010年7月18日开始至8月6日结束，其中干旱处理(D)采取饱和灌溉(以灌溉后水从PVC管底部自然渗漏出为标准)后使其水分自然下降的方法进行，对照(CK)则采用每隔2～3 d从表面灌水至水从PVC管底部自然渗漏出为止，试验期间无降雨，08:00—20:00期间气温始终高于20 ℃，16:00—18:00是1 d中气温较高的时段，最高可达40 ℃(由SPAC生态环境监测系统和小型微气象站监测获得)。因幼株叶片数量有限，摘除叶片影响植株生长，因此仅在试验结束日(10:00—11:00期间)采集胡杨幼株新鲜叶片(每组采集3～4株)，用液氮冷冻保存，用于测叶绿素、SOD等指标，并用铝盒按0～10、10～20、20～30、30～40 cm分层采土样，用烘干法测含水量。

1.2 生长及生理指标测定

水分控制期间定期用卷尺测定株高，用游标卡尺测基径，并记录侧枝数。其中基径在第一次测量位置作标记，之后每次测量以此标记做基准点，株高则以PVC管上沿为基准。光合有效辐射(PAR)则用便携式调制荧光仪测定。

鉴于试验过程中不能事先确定土壤含水量何时会处于轻旱、重旱水平，且由于胡杨幼株叶片数量有限，多次采叶片可能因叶片减少而抑制样株生长，因此仅在试验结束时分别采集不同处理样株的叶片，用液氮冷冻保存后带回实验室，用于分析叶绿素含量、POD活性等。其中，叶绿素(Chl)含量测定则用95%V(丙酮)∶V(无水乙醇)=2∶1混合液提取，然后用分光光度计分别测定叶绿素提取液在645和663 nm下的吸光度A645和A663，用修正的Arnon公式计算叶绿素含量。

Chla=12.63A663-2.59A645， Chlb=22.88A645-4.67A663。

POD活性用愈创木酚法[11]、SOD活性用氮蓝四唑(NBT)光还原法、丙二醛(Malondialdehyde,MDA)含量采用TBA比色法、脯氨酸(Proline,Pro)含量采用比色法[12]测定。

1.3 数据处理

利用SPSS13.0软件进行单因素方差分析，多重比较采用LSD分析(显著性水平设定为α=0.05)。分析前对所有数据进行方差齐性检验以确保数据分析有效。应用Sig-maplot 9.0和Execl 2003软件进行数据处理和作图。

2 结果与分析

2.1 土壤含水量变化与土壤干旱胁迫程度

在时间梯度上，随着停灌时间的增加，干旱处理盆栽土壤的含水量不断下降，但下降幅度逐渐减小。其中，以田间持水量29.47%为饱和灌溉时土壤含水量为参照，在停灌前6 d，干旱处理表层土壤含水量大幅下降，深层土壤含水量略有降低；在停灌中期(7～15 d)表层土壤含水量降幅减小，但深层土壤水分含量降幅加大；在停灌后期(16～21 d)，表层和深层土壤水分降幅趋缓且一致，但表层土壤含水量仍比深层的低。方差分析表明，在每一土层，停灌6 d时土壤含水量与停灌21 d时的差异显著(P<0.05)(表1)。

表1 土壤含水量随干旱时间的变化 %

注：表中数据平均值±标准差；同列不同字母表示差异显著。

通常认为土壤相对含水量(土壤含水量与田间持水量之比)在60%～70%时为轻度干旱胁迫，40%～60%时为中度干旱胁迫，40%以下为重度干旱胁迫[13]。本研究中，在0～40 cm范围，以土层深度为加权计算获得停灌6 d、15 d、21 d后干旱处理土壤的相对含水量分别为69.79%、31.59%、25.69%。由此可知，在塔里木河下游炎热的夏季无降雨情况下，一次饱和灌溉经过6 d后，盆栽干旱处理土壤的含水量已处于轻度干旱胁迫水平，15 d后则下降到重度干旱胁迫水平，21 d后时土壤含水量也在重度干旱胁迫水平。

2.2 胡杨幼株对干旱胁迫的生理响应

胡杨幼株体内叶绿素a、叶绿素b、脯氨酸、MDA、SOD和POD活性均对土壤水分亏缺产生响应，但响应程度不同。其中，停灌21 d后干旱处理胡杨幼株叶片中叶绿素a、叶绿素b质量分数和POD活性均显著低于对照的(P<0.05)，干旱处理胡杨幼株叶片中SOD活性、MDA和脯氨酸质量分数与对照的差异不显著(表2)；叶绿素a/b值在干旱与对照之间差异不显著(P<0.05)。

表2 胡杨幼株叶片生物化学指标变化

注：表中数据平均值±标准差；同列不同字母表示差异显著。

2.3 胡杨幼株对干旱胁迫的生长响应

与对照相比，虽然干旱处理胡杨幼株高度的增加因土壤水分渐进式亏缺而减缓，但在试验结束时干旱处理胡杨幼株仍然生长良好，仅有少数叶片变黄。在21 d内，胡杨幼株高度与时间拟合的曲线均为线性，表明干旱处理与对照中胡杨幼株的高度均呈线性增加，但干旱处理的增幅较小(图1a)；干旱处理胡杨幼株没有新的侧枝长出，而对照的则有(图1b)；干旱处理胡杨幼株基径没有增加，而对照的则小幅增长(图1c)。与对照相比，在停灌初期的6 d内，对照处理胡杨幼株高度的增幅比干旱处理的大，说明轻度土壤干旱对胡杨幼株生长产生了抑制；在停灌中、后期15 d(第6～21 d)内，不仅对照处理胡杨幼株高度的增幅比干旱处理的大，而且干旱处理胡杨幼株在这15 d内增加的高度比其在前6 d的少，这说明土壤水分亏缺加剧减缓了胡杨幼株的生长速率；在15 d内对照处理幼株高度的增幅与6 d内的相同，表明即使在水分良好的条件下，胡杨幼株也不可能一直保持同样的生长速度，原因既可能是有其它因素如气温等影响胡杨幼株的生长，也可能与胡杨幼株自身生长发育周期有关。

3 结论与讨论

3.1 干旱胁迫与植物生理变化

植物自然代谢的弹性可适应环境条件开始时的变化，因此每一个不是最佳水平的因子并不必然导致胁迫，但胁迫可导致伤害、疾病或生理异常。在气候箱中，在灌溉后的第0～9 d，盆栽71 d生柴油树(Jatrophacurcas)幼苗土壤的水分含量从无胁迫水平下降至轻度胁迫水平，在第10～20 d，则从轻度胁迫水平下降至中度胁迫水平，在第21～28 d，则从中度胁迫水平下降至重度胁迫水平[14]。在极端干旱、炎热的7月的塔里木河下游，盆栽胡杨幼株土壤在饱和灌溉6 d后含水量即下降至轻度干旱胁迫水平，15 d后即达重度干旱胁迫水平。这表明在土壤质地、植物等条件相同的情况下，与其它地区相比，极端干旱区土壤更易处于水分亏缺状态，这意味着同一种植物，生长在极端干旱区可能比生长在其它地区更易因土壤干旱而受到胁迫。本研究中，停灌15 d后土壤含水量就处于重度干旱胁迫水平，而且在21 d后土壤含水量仍然处于重度干旱胁迫水平，但在此渐进式干旱过程中胡杨幼株生长、生理因土壤干旱而受到的胁迫并不是同步发生，土壤重度干旱并不表示胡杨幼株会因此而遭受严重胁迫。因此，仅根据土壤含水量高低来判断植物是否受到干旱胁迫尚不够充分，土壤干旱并不等于植物受到胁迫，只有结合植物生理、生化指标变化，才能确定植物是否受到了胁迫。

植物对水分亏缺的响应是通过生理、生化和分子变化的协同适应完成的[15]，响应不仅因植物发育时期、种类、基因型而变化，也与胁迫强度、频率和持续时间长短有关。在重度干旱胁迫下，叶绿素质量分数常因叶绿体退化而下降[4，16]。Pompelli等[17]发现在干旱胁迫下柴油树叶片叶绿素质量分数下降，但是Helena等[14]发现干旱胁迫降低了叶绿素a/b值，而对叶绿素质量分数没有影响，还有研究发现干旱胁迫使植物叶片中叶绿素a/b值增加[18]。本研究中胡杨幼株叶片叶绿素a、b质量分数在土壤为期21 d的渐进式干旱下显著减少，但是叶绿素a/b值保持不变，这与在其它植物上的研究结果相符[19]。

图1 生长参数变化

在适应水分亏缺的过程中，植物因影响平衡的活性氧的增加而遭受渗透胁迫[15]，但植物忍受干旱胁迫的强有力机制之一的渗透调节将需要1～3周才会完全表现出来[20]。黑杨(PopulusnigraL.)树叶和根内的渗透活性物质会在水分不足的情况下积累[21]，水分亏缺胁迫显著增加了红花叶片中脯氨酸含量[22]。4种青藏高原灌木树种江孜沙棘(Hippophaerhamnoides)、锦鸡儿(Caraganasinica)、砂生槐(Sophoramoorcrofiiana)、唐古特莸(Caryopteristangutica)在干旱胁迫时体内SOD和POD活性的变化规律都为“单峰曲线”，其中唐古特莸和锦鸡儿遭受干旱胁迫时SOD活性峰值出现最迟，值也最大，SOD活性降低最少，4树种的脯氨酸质量分数都呈增加趋势[23]。当遭受干旱胁迫时，胡杨体内渗透调节物质脯氨酸会积累[24]，塔里木河下游成年胡杨体内脯氨酸累积在地下水位5.14～3.64 m和10.16～9.46 m之间的位置时有两个明显异常点[25]。本研究中，在试验结束时，干旱处理胡杨幼株体内脯氨酸质量分数与对照的没有显著差异，究其原因，一方面可能是在为期21 d的土壤渐进式干旱过程中，胡杨幼株并未因土壤干旱而受到严重伤害，或是为期21 d的土壤渐进式干旱尚未达到促使胡杨幼株通过渗透调节来适应水分亏缺的水平，也可能是胡杨幼苗耐旱性驯化过程中的自然适应性，还可能与其它因素有关，这尚需进一步研究。

植物器官在逆境情况下会发生膜脂过氧化作用，从而积累膜脂过氧化物的最终分解产物MDA[26]。4种青藏高原灌木树种在轻度干旱时体内MDA质量分数缓慢升高，重度干旱时达到最大值[23]。但有研究表明水分亏缺胁迫显著降低了红花叶片中MDA质量分数[22]。成年胡杨叶片MDA质量分数随着地下水位的下降、干旱胁迫程度的增强呈现出明显增加态势[27]，但本研究中，与对照相比，经过为期21 d的渐进式干旱后，干旱处理胡杨幼株叶片MDA质量分数没有显著增加，表明胡杨幼株器官因土壤干旱而损伤较小或没有损伤。干旱诱导了因活性氧而导致的氧化活性损害[28]，植物体内SOD和POD是细胞内清除活性氧的主要保护酶。在干旱胁迫下植物体内抗氧化酶活性和数量增加，但增加程度随着植物种类和种植条件不同而有差异[29]。SOD和POD作用的互补性使成年胡杨更好地适应干旱环境[30]，但本研究中胡杨幼株经过21 d的渐进式干旱后叶片内POD含量显著下降，但SOD含量无显著变化，这不仅与辣椒对干旱的响应不同[29]，也未能支持相关研究结果[30]，具体原因尚需进一步研究。

3.2 干旱胁迫与植物生长

干旱胁迫对植物的影响是多方面的。在一定的干旱胁迫阈值范围内，植物生理、生化、形态和结构等会随之发生变化从而耐受或适应干旱胁迫[17]，尤其在种子萌发、幼苗或开花时期植物对水分亏缺的响应比较敏感[31]。干旱胁迫下植物的生长变化是对生理生化等响应的外部形态反映。随着土壤逐渐干旱，短期内土壤水分含量下降(土壤含水率自53.86%下降至42.6%)有利于菖蒲生长，随着土壤逐渐干旱(土壤含水率自42.6%下降至18.02%)，菖蒲生长逐渐受到抑制，随着干旱程度进一步加剧(土壤含水率自18.02%下降至4.5%)，菖蒲生长受到明显抑制，并逐步以自小叶片至大叶片的顺序枯萎衰亡[32]。干旱显著抑制了柴油树(Jatrophacurcas)株高、基径和叶片的增加[14]，而长期干旱对橡树(Quercusrobur)结实的数量和结实时间均有影响[10]。随着土壤含水量减小，胡杨幼苗株高、基径显著降低，生物量减少，而且地上生物量降低程度大于地下部分[9]。本研究中，停灌15 d后土壤含水量就下降至重度干旱胁迫水平，而胡杨幼株的生长因土壤含水量下降而减缓(干旱处理胡杨幼株的高度、侧枝数和基径增加率均比对照的低)。但是，停灌21 d后胡杨幼株并未呈现出凋萎或死亡状态，这表明在塔里木河下游，在自然环境中，一次漫溢或饱和灌溉后(无地下水或其它水源补给的情况下)，胡杨幼株至少可以在6 d内不受或受到轻微干旱胁迫，在21 d内可正常生长，但是，如果有地下水或其它水补给，则这个耐受周期可能会更长，这尚需要进一步研究。

[1] Seki M, Umezawa T, Urano K, et al. Regulatory metabolic networks in drought stress responses[J]. Current Opinion in Plant Biology,2007,10(3):296-302.

[2] 潘瑞炽.植物生理学[M].6版.北京:高等教育出版社,2008:57-66.

[3] Anjum S A, Wang L C, Farooq M, et al. Brassinolide application improves the drought tolerance in maize through modulation of enzymatic antioxidants and leaf gas exchange[J]. Journal of Agronomy and Crop Science,2011,197(3):177-185.

[4] 叶彦辉,韩艳英,张涪平.尾矿库不同恢复措施对爬地柏生长及生理生化特性的影响[J].东北林业大学学报,2013,41(3):20-23.

[5] Ali B, Hasan S A, Hayat S, et al. A role for brassinosteroids in the amelioration of aluminium stress through antioxidant system in mung bean (VignaradiataL. Wilczek)[J]. Environmental and Experimental Botany,2008,62(2):153-159.

[6] Bacelar E A, Santos D L, Moutinho-pereira J M, et al. Immediate responses and adaptative strategies of three olive cultivars under contrasting water availability regimes: Changes on structure and chemical composition of foliage and oxidative damage[J]. Plant Science,2006,170(3):596-605.

[7] 朱成刚,陈亚宁,李卫红,等.干旱胁迫对胡杨PSII光化学效率和激能耗散的影响[J].植物学报,2011,46(4):413-424.

[8] 李志军,罗青红,伍维模,等.干旱胁迫对胡杨和灰叶胡杨光合作用及叶绿素荧光特性的影响[J].干旱区研究,2009,26(1):45-52.

[9] 李菊艳,赵成义,孙栋元,等.水分对胡杨幼苗光合及生长特性的影响[J].西北植物学报,2009,29(7):1445-1451.

[10] Nadine S, Mouhssin O, Ildikó M, et al. Ecophysiological and transcriptomic responses of oak (Quercusrobur) to long-term drought exposure and rewatering[J]. Environmental and Experimental Botany,2012,77:117-126.

[11] 高俊凤.植物生理学实验指导[M].北京:高等教育出版社,2006:154-155.

[12] 邹琦.植物生理生化实验指导[M].北京:中国农业出版社,1995:163-164.

[13] Hsiao T C. Plant responses to water stress[J]. Annual Review of Plant Biology,1973,24:519-570.

[14] Sapeta H, Costa J M, Lourenço T, et al. Drought stress response in Jatropha curcas: growth and physiology[J]. Environmental and Experimental Botany,2013,85:76-84.

[15] Ghane S G, Lokhande V H, Nikam T D. Differential growth, physiological and biochemical responses of Niger (GuizotiaabyssinicaCass.) cultivars to water-deficit (drought) stress[J]. Acta Physiologiae Plantarum,2012,34(1):215-225.

[16] Jaleel C A, Manivannan P, Wahid A, et al. Drought stress in plants: a review on morphological characteristics and pigments composition[J]. International Journal of Agriculture and Biology,2009,11(1):100-105.

[17] Pompelli M F, Barata-luís R, Vitorino H S, et al. Photosynthesis, photoprotection and antioxidant activity of purging nut under drought deficit and recovery[J]. Biomass and Bioenergy,2010,34(8):1207-1215.

[18] Liu C C, Liu Y G, Guo K, et al. Effect of drought on pigments,osmotic adjustment and antioxidant enzymes in six woody plant species in Karst habitats of southwestern China[J]. Environmental and Experimental Botany,2011,71(2):174-183.

[19] Shao H B, Chu L Y, Wu G, et al. Changes of some anti-oxidative physiological indices under soil water deficits among 10 wheat (TriticumaestivumL.) genotypes at tillering stage[J]. Colloids and Surfaces B-Biointerfaces,2007,54(2):143-149.

[20] Blum A. Plant breeding for water-limited environments[M].[S.l.]: New York: Springer Publishing,2010.

[21] Regier N, Streb S, Cocozza C, et al. Drought tolerance of two black poplar (PopulusnigraL.) clones: contribution of carbohydrates and oxidative stress defence[J]. Plant, Cell & Environment,2009,32(12):1724-1736.

[22] Sajedi N A, Ferasat M, Mirzakhani M, et al. Impact of water deficit stress on biochemical characteristics of safflower cultivars[J]. Physiology and Molecular Biology of Plants,2012,18(4):323-329.

[23] 潘昕,李吉跃,王军辉,等.干旱胁迫对青藏高原4种灌木生理指标的影响[J].林业科学研究,2013,26(3):352-358.

[24] 陈敏,Ya-ning C,李卫红.塔里木河中游地区柽柳对地下水埋深的生理响应[J].西北植物学报,2008,28(7):1415-1421.

[25] Chen Y, Chen Y P, Li W H, et al. Response of the accumulation of proline in the bodies of Populus euphratica to the change of groundwater level at the lower reaches of Tarim River[J]. Chinese Science Bulletin,2003,48(18):1995-1999.

[26] Ozkur O, Ozdemir F, Bor M, et al. Physiochemical and antioxidant responses of the perennial xerophyteCapparisovataDesf. to drought[J]. Environmental and Experimental Botany,2009,66(3):487-492.

[27] 陈亚鹏,陈亚宁,李卫红,等.新疆塔里木河下游生态输水对胡杨叶片MDA含量的影响[J].应用与环境生物学报,2004,10(4):408-411.

[28] Farooq M, Wahid A, Kobayashi N, et al. Plant drought stress: effects, mechanisms and management[J]. Agronomy for Sustainable Development,2009,29(1):185-212.

[29] Shakeel A A, Muhammad F, Xie X Y, et al. Antioxidant defense system and proline accumulation enables hot pepper to perform better under drought[J]. Scienia Horticulturae,2012,140:66-73.

[30] 庄丽,陈亚宁,李卫红,等.干旱区荒漠植被丙二醛及保护酶活性对地下水位的响应[J].冰川冻土,2005,27(5):723-733.

[31] A S Y, Grouzis M, Rouzis M, et al. Seed germination of seven Sahelian legume species[J]. Journal of Arid Environments,2001,49(4):875-882.

[32] 王文林,万寅婧,刘波,等.土壤逐渐干旱对菖蒲生长及光合荧光特性的影响[J].生态学报,2013,33(13):3933-3940.

Physiological and Growth Response ofPopuluseuphraticaSeedlings to Progressive Soil Drought under Natural Environment of Extreme Arid Area/Yang Yuhai, Li Weihong, Chen Yaning, Zhu Chenggang, Ma Jianxin

(State Key Laboratory of Desert and Oasis Ecology, Xinjiang Institutue of Ecology and Geography, Chinese Academy of Sciences, Urumqi 830011, P. R. China)//

Journal of Northeast Forestry University.-2014,42(6).-58～62

A pot experiment in the outdoor was conducted to investigate the effect of soil progressive drought on the growth and physiology activities of two-year-oldPopuluseuphraticaseedlings in the lower reach of Tarim River. The seedlings were grown under well-watered and progressive water deficit conditions with controlling the water supply, respectively. Height, stem base diameter, chlorophyll a and b, superoxide dismutase activity and other physiological parameters were measured during the experiment. In six days of saturated irrigation (watered until soil water drainage occurred from the bottom of the pot), the soil moisture content decreased to mild drought stress level, and it reached to severe drought stress level in fifteen days after saturating irrigation in July in the lower reaches of Tarim River. Water deficit in soil consequently affected physiological activities and growth of seedlings to various extents depending on the level of soil water content. In the process of soil water declining from saturated to severe drought levels, increasing soil drought resulted in decreases in the height, stem base diameter, number of lateral branches, the contents of chlorophyll a, chlorophyll b and peroxidase activity, but there were no significant changes in the content of proline and malondialdehyde, chlorophyll a/b value and SOD activity.

Drought stress; Soil water; Physiological response;Populuseuphratica

1) 新疆维吾尔自治区基金(2012211A104)项目资助。

杨玉海，女，1972年1月生，荒漠与绿洲生态国家重点实验室(中国科学院新疆生态与地理研究所)，副研究员。

李卫红，荒漠与绿洲生态国家重点实验室(中国科学院新疆生态与地理研究所)，研究员。E-mail:Liwh@ms.xjb.ac.cn。

2013年9月23日。

Q945.78

责任编辑：潘 华。