李红振 李凤日 贾炜玮 王树芳

(东北林业大学，哈尔滨，150040) (大兴安岭松岭林业局)

大兴安岭不同类型白桦落叶松混交林枯落物水源涵养功能1)

李红振 李凤日 贾炜玮 王树芳

(东北林业大学，哈尔滨，150040) (大兴安岭松岭林业局)

以大兴安岭地区呼中国家自然保护区针阔混交的原始林为研究对象，在不同树种组成的林分中设置4块40 m×40 m标准地，通过枯落物不同组分累积量以及持水量的测定、计算和分析，对落叶松林和白桦—落叶松混交林枯落物水源涵养功能进行了研究。结果表明：各类型林分的枯落物干物质累积量为17.46～22.48 t/hm2，枯落物最大持水量为60.30～81.48 t/hm2，两者均在各林分间差异显著，都随着落叶松所占比例的减小而减小，由大到小顺序为：10落、8落2白、6落4白、4落6白。不同树种组成的林分枯落物对降雨的有效拦蓄量由高到低的顺序是4落6白、6落4白、10落、8落2白，且与半分解有效拦蓄量相关性最高，相关系数达到0.820。

白桦—落叶松混交林；枯落物；持水能力；水源涵养

森林枯落物也可称为凋落物或有机碎屑，是指在生态系统内，由地上植物组分产生并归还到地表面，作为分解者的物质和能量来源，借以维持生态系统功能的所有有机质的总称[1]，包括林内乔木和灌木的枯叶、枯枝、落皮及繁殖器官，以及林下枯死的草本植物及枯死植物的根[2-3]。森林枯落物层作为森林水文功能的第二作用，在截持降水、土壤溅蚀、降低径流侵蚀力、减缓地表径流速度、抑制土壤水分蒸发、增强土壤抗冲性等方面具有重要意义，在森林涵养水源中发挥着重大作用[4-7]。国内外许多学者从不同区域，对不同森林类型下的枯落物水源涵养能力进行了研究。刘向东等[8]1989年测定了六盘山林区中主要森林类型的枯枝落叶层含水量、枯枝落叶层截流量以及枯枝落叶层截留过程进行了研究。吴钦孝等[9]1992年通过对黄土丘陵区中龄山杨次生林凋落物及其分解过程，以及蓄积量随时间变化的分析，研究了枯枝落叶层的持水和节流作用及其蓄水减沙效益。耿玉清等[10]采用室内模拟法研究了11个树种的不同新鲜枯落物层和半分解的枯落物层组合对地表径流、截持降雨量和水分蒸发强度的影响。白顺江等[11]、龚伟等[12]、高开通等[13]、周娟等[14]分别对雾灵山自然保护区、川南林区、北京九龙山自然保护区、大辽河流域不同林分类型枯落物累积量、枯落物自然含水量、枯落物最大持水量和枯落物的吸水速率进行了研究。目前，我国对森林枯落物水源涵养的研究主要从不同林分类型[15]、不同密度[16]、不同林龄[17]、不同海拔[18]、不同坡度[19-20]等方面进行研究，然而对于不同树种组成的白桦落叶松混交林的研究较少。探索同一林分类型中的不同树种组成与森林枯落物水源涵养功能之间的关系，对合理经营森林资源、改善水环境、实现水资源的科学管理和利用有重要价值。

大兴安岭林区是我国的重要林区，其森林生态环境的优劣关系到我国森林生态环境的好坏，而落叶松林和以落叶松、白桦为主要树种的针阔混交林是大兴安岭地区的地带性植被，是我国东北地区速生林和更新树种，对大兴安岭地区森林水源涵养起到至关重要的作用，目前针对我国大兴安岭地区原始的落叶松林和落叶松白桦混交林不同树种组成的枯落物水源涵养功能的相关研究较少。为了尽量选择不受人为干扰的原始落叶松和落叶松白桦混交林，本研究以大兴安岭地区呼中自然保护区原始的落叶松林和落叶松白桦混交林中4种树种组成的林分类型为例，对其枯落物水源涵养功能进行系统研究，分析不同树种组成条件下的森林枯枝枯叶枯落物层累积量和持水量的测定，进而为大兴安岭地区落叶松林和落叶松白桦混交林的营造、经营及其生态功能的研究提供理论依据。

1 研究区概况

呼中国家自然保护是我国北部最大的寒温带原始森林自然保护区，区位于黑龙江省大兴安岭地区，地处大兴安岭主脉和伊勒呼里山所夹成的东北坡，地理位置为东经122°42′～123°18′，北纬50°17′～51°56′。南北长约63 km，东西宽约32 km，总面积为16.7万hm2，其中，有林地面积14.7万hm2。地貌属于中低山冰缘地貌，海拔高度800～1 200 m，属于寒温带大陆性季风气候，季节温差大，平均气温在-3.8 ℃左右，最低气温达-47.4 ℃，最高气温达32.0 ℃，年平均降水量458.3 mm。保护区土壤类型主要是棕色针叶林土，此外还有沼泽土、草甸土、石质土等。保护区植物资源丰富，共有植物种类58科248种，主要树种以兴安落叶松(Larixgmelini)为绝对优势，此外混有樟子松(Pinussylverstrisvar.mongolica)，白桦(BetulaplatyphyllaSuks)等；常见林下灌木树种有：杜香(LedumpalustreL.)、兴安杜鹃(RhododendrondauricumL.)、越橘(Vacoiniumvitis-idaeaL.)、东方草莓(Fragariaorientalis)、珍珠梅(Sorbariasorbifolia(L) A.Br)等；常见草本植物有：小叶樟(Deyeuxialangsdorffii(Link) Kunth)、苔草(Cyperaceae)、鹿蹄草(PyrolacallianthaH. Andr.)等。

2 研究方法

2.1 标准地设置

2013年夏季，在呼中国家自然保护区选择未受人为干扰的原始落叶松林和针阔混交林(落叶松白桦林)进行调查。针对不同树种组成的林分类型，在同一样带内设置4块40 m×40 m标准地，记录标准地的坡度、坡向、海拔高度等内容以及对林下主要植被进行调查，并在标准地内进行每木检尺，测定单木胸径和树高。各样地基本情况详见表1。

表1 落叶松林和落叶松白桦混交林标准样地因子

2.2 枯落物累积量和持水能力测定

将标准地平均分成4个20 m×20 m的子样地，在每个子样地中设置1个0.5 m×0.5 m的小样方，用卷尺测量并记录枯落物总厚度、未分解层厚度和半分解层厚度，按照枯枝、枯叶、半分解层分别收集样方内全部枯落物，分别称其鲜质量，然后取样并称其样品鲜质量，将样品带回实验室烘干至恒质量并记录干质量，进而推算其单位面积累积量。然后采用室内浸泡法，将烘干后的枯枝、枯叶和半分解层样品装入尼龙袋中至于水中24 h，取出将其控干(以无水滴滴下为标准)后称质量，计算枯枝、枯叶和半分解层枯落物的最大持水量和最大持水率[21]。即：

枯落物最大持水率=((浸泡24 h后枯落物质量-枯落物干质量)/枯落物干质量)×100%。

枯落物最大持水量=枯落物累积量×枯落物最大持水率。

2.3 枯落物层对降雨的拦蓄能力

枯落物层的最大拦蓄量取决于枯落物层的累积量和其自然持水能力及其最大持水能力。但是用最大拦蓄量来估算枯落物层对降雨的拦蓄能力则偏高，不符合它对降雨的实际拦枯落物对降雨的实际蓄能力，因为最大持水量的测定是将枯落物式样浸水24 h后测量的结果。雷瑞德[22]认为当降雨量达到20～30 mm以后，不论那种植物类型枯落物层含水量高低，实际持水率约为最大持水率的85%左右。所以，一般用有效拦蓄量来估算枯落物对降雨的实际拦蓄能力，即：

最大拦蓄量=[最大持水率-自然持水率]×累积量。

有效拦蓄量=[85%×最大持水率-自然持水率]×累积量。

3 结果与分析

3.1 原始落叶松林和落叶松白桦混交林枯落物累积量

原始落叶松林和落叶松白桦混交林各枯落物层的累积量测定结果详见表2。由表2可知，森林枯落物层累积量的变化范围为17.46～22.48 t/hm2，各树种组成之间存在显著性差异(F=3.371，P=0.04<0.05)，落叶松林>落叶松白桦混交林，其变化规律是随着落叶松占比例的减小而增大，由大到小顺序为：10落、8落2白、6落4白、4落6白。不同树种组成下枯枝枯落物、枯叶枯落物和半分解层的累积量占总累积量的比例不同，枯枝累积量的变化范围为2.57～5.11t/hm2，累积量所占总累积量的比例为14.7%～22.7%，其变化规律是随着落叶松占比例的减小而减小，由大到小顺序为：10落、8落2白、6落4白、4落6白，各树种组成之间存在显著差异(F=6.948，P=0.01)；枯叶累积量的变化范围为1.53～3.67t/hm2，累积量所占总量的比例为6.80%～21.02%，随着落叶松所占比例的减小而增大，并有显著差异(F=20.680，P=0<0.01)；半分解层累积量为11.22～15.84t/hm2，累积量所占总量的比例为64.26%～70.46%，随着落叶松占比例的减小而减小，但是差异不显著(F=2.137，P>0.05)。

表2 森林枯落物累积量

注：表中数据为平均值±标准差；同一列中带有相同字母的数据差异不显著(p>0．05)。

3.2 枯落物持水能力

枯落物持水能力大多用干物质的最大持水量和最大持水率来表示。最大持水量的大小可反映水容量的大小，枯落物最大持水量越大，吸收和过滤地表径流的作用越强，其水文作用越大，最大持水率反映了枯落物吸水率的大小[22]。不同林分枯落物层的最大持水量与林分类型、林龄、林下植被以及枯落物组成、厚度、累积量和分解程度有密切关系[23]。结果详见表3。由表3可知，不同树种组成的枯落物最大持水量有所不同(F=4.896，P=0.028<0.05)，枯落物最大持水量的变化范围为60.30～81.48 t/hm2，落叶松林>落叶松白桦混交林，10落的枯落物持水量最大，其变化规律是随着落叶松占比例的减小而减小。未分解层(枯枝和枯叶)随着落叶松占比例的减小而增大；枯枝和枯叶最大持水量最大的都是6白4落，分别为7.80和12.07 t/hm2，最小的都是10落，分别为5.95和6.12 t/hm2；半分解层最大持水量最大的是10落，最小的是6白4落，分别为69.41和40.43 t/hm2，半分解层持水量的变化规律是随着落叶松占比例的减小而减小。不同树种组成林分的枯落物中枯枝最大持水率变化范围为120.76%～304.00%，最大和最小的分别是6白4落和10落。枯叶和半分解层最大持水率变化规律相同，均表现为由大到小顺序：10落、8落2白、6落4白、4落6白，枯叶和半分解层最大持水率最大的都是10落，分别是396.86%和442.37%，最小的都是6落4白，分别是294.79%和348.26%。

表3 森林枯落物持水能力

注：表中数据为平均值±标准差；同一列中带有相同字母的数据差异不显著(P>0．05)。

测定结果显示落叶松林的枯落物累积量和水源涵养能力都大于落叶松白桦混交林，而且随着落叶松占比例的减少而减少，说明落叶松林枯落物与落叶松白桦混交林相比，分解速率较慢。但是不同的林下植被也会对水源涵养造成很大的影响，结果中显示6落4白的枯叶与半分解最大持水率为最小，由于其他林分林下植被主要是杜香、越橘，越橘覆盖度都能达到80%以上，而6落4白林地中杜香覆盖度达到30%，林下植被相较于其他林分较少，林下植被也能影响枯落物的分解程度，导致6落4白的枯叶与半分解最大持水率低于其他林型。同一树种组成的林分的半分解层、枯叶和枯枝的水源涵养能力都呈现为半分解>枯叶>枯枝，这可能与各个层次的分解程度、累积量和厚度有关。

3.3 枯落物层对降雨的拦蓄能力

枯落物层自然含水率、最大拦蓄量、有效拦蓄量计算结果见表4。

表4 枯落物层对降雨的拦蓄能力

注：表中数据为平均值±标准差；同一列中带有相同字母的数据差异不显著(P>0．05)。

从表4种可看出，枯落物对降雨的有效拦蓄量最大的是6落4白，最低的是8落2白，分别为22.75和11.82 t/hm2，枯枝、枯叶的最大拦蓄量和有效拦蓄量规律相同，都是随着落叶松占比例的减小而增大；枯枝最大拦蓄量和有效拦蓄量由高到低分别为1.80、3.50、4.24、5.90和1.33、2.65、3.30、4.73 t/hm2；枯叶最大拦蓄量和有效拦蓄量由高到低分别为2.65、2.83、6.20、8.03和1.63、1.73、4.60、6.22 t/hm2。半分解有效拦蓄量变化规律与枯落物总的有效拦蓄量变化规律相同，最大的是6白4落，最小的是8落2白，分别是11.80和11.16 t/hm2。通过相关性分析，得出枯落物对降雨的总有效拦蓄能力与半分解有效拦蓄能能力相关性最高，达到0.820。

4 讨论

4.1 枯落物的累积量

枯落物累积量主要取决于枯落物的输入量、分解速度、本身的厚度及性质，森林的树种组成、密度、年龄、混交度的不同都会对森林枯落物有较大的影响[24]。大兴安岭地区呼中自然保护区原始林4种不同树种组成林分类型枯落物累积量排序为10落(22.48 t/hm2)>8落2白(20.03 t/hm2)>6落4白(19.79 t/hm2)>4落6白(17.46 t/hm2)。说明10落分解速度较慢，落叶松与白桦枯落物混合能加快枯落物的分解，不同树种组成的林分类型枯落物的分解作用不一致。而根据陈波等[25]对冀北山地4个海拔梯度的华北落叶松人工林枯落物层的水文效应的研究，枯落物总累积量在8.19～39.49 t/hm2，而本研究中不同树种组成的落叶松林和落叶松白桦混交林的枯落物累积量的分布范围是17.46～22.48 t/hm2，其分布范围与陈波等人的研究是大致相符的。

4.2 枯落物持水能力

不同林分类型枯落物层的最大持水量与树种组成、林龄、林下植被以及枯落物组成、厚度、累积量和分解程度有密切关系。4种不同树种组成林分类型枯落物最大持水量排序为10落(81.48 t/hm2)>8落2白(71.81 t/hm2)>6落4白(62.19 t/hm2)>4落6白(60.30 t/hm2)。测定结果显示落叶松林枯落物最大持水能力大于落叶松白桦混交林，而且随着落叶松所占比例的减少而减少。但是不同的林下植被也会对水源涵养造成很大的影响，结果中显示6落4白的枯叶与半分解最大持水率为最小，由于其他林分林下植被主要是杜香、越橘，越橘覆盖度都能达到80%以上，而6落4白林地中杜香覆盖度达到30%，林下植被相较于其他林分较少，林下植被也与枯落物的分解程度有关，导致6落4白的枯叶与半分解最大持水率低于其他林型。乔玉[31]对辽东山区不同林型枯落物持水能力进行分析，其10落的持水能力为61.79 t/hm2，而本研究的落叶松纯林(10落)的持水能力为81.48 t/hm2，本研究的落叶松持水能力明显高于乔玉的研究结果，原因可能是本研究所在地为自然保护区，其生态环境比较好。因为好的生态环境必然有比较强的持水能力。

基于对大兴安岭呼中自然保护区枯落物水源涵养功能的研究，限于研究条件、研究时间和研究地区气候等因素，诸多研究工作有待进一步深入。由于呼中国家自然保护是我国北部最大的寒温带原始森林自然保护区，本文没有涉及白桦纯林样地，而且设置的枯落物子样方较少；对于大兴安岭森林水源涵养功能研究影响因素很多，树种组成、年龄、林下植被，甚至包括地衣苔藓，但是由于条件的限制，本文没有对地衣苔藓等诸多因素进行研究，造成了数据的不准确性。

5 结论

大兴安岭地区呼中国家自然保护区原始林中不同树种组成的林分类型枯落物累积量差异显著，表现为落叶松林>落叶松白桦混交林，即10落(22.48 t/hm2)>8落2白(20.03 t/hm2)>6落4白(19.79 t/hm2)>4落6白(17.46 t/hm2)，枯枝累积量的变化范围为2.57～5.11 t/hm2，枯叶累积量的变化范围为1.53～3.67 t/hm2，半分解层累积量为11.22～15.84 t/hm2。

不同树种组成的林分类型枯落物最大持水量之间的差异性比较显著。枯落物最大持水量的变化范围为60.30～81.48t/hm2，表现为落叶松林大于落叶松白桦混交林，即由大到小顺序10落、8落2白、6落4白、4落6白。同时，同一林分类型的半分解层、枯叶和枯枝的水源涵养能力都呈现为半分解层>枯叶层>枯枝层。

枯落物的有效拦蓄量最大的是是6落4白(22.75 t/hm2)，最低的是8落2白(11.82 t/hm2)，枯落物对降雨的总有效拦蓄能力与半分解有效拦蓄能能力相关性最高。

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Water Conservation of Litterfall in Different Mixed Forest Types of White Birch and Larch in Daxing’an Mountain/

Li Hongzhen, Li Fengri, Jia Weiwei(Northeast Forestry University, Harbin 150040, P. R. China); Wang Shufang(Songling Forestry Bureau of Daxing’an Mountain)//

Journal of Northeast Forestry University.-2014,42(6).-43～46，52

With the data of four 40 m×40 m sample plots from primary larch forest and conifer-hardwood mixed forest in the Huzhong National Nature Reserve in Daxing’an mountain, we studied the water conservation of the litterfall in larch forest, and white birch (Betulaplatyphylla) and Larch (Larixgmelini) mixed forest with different tree composition. We measured the accumulation and water holding capacity for different litterfall component for each plot. The accumulation and water holding capacity of forest litter of different forest type are 17.46 t/hm2-22.48 t/hm2and 60.30 t/hm2-81.48 t/hm2, respectively. They both have significant difference among different forest types and both decrease with the reduction of larch ratio, i.e., 10 Larch>8 Larch 2 White birch>6 Larch 4 white birch>4 Larch 6 White birch. The sequence of the effective to the rainfall of the different forest litterfall in the various tree compositions is 4 Larch 6 White birch>6 Larch 4 white birch>10 Larch>8 Larch 2 White birch. There is the highest correlation between the effective interception of the semi-decomposed and the rainfall with the correlation coefficient of 0.820.

White birch and larch mixed forest; Litterfall; Water holding capacity; Water conservation

1) “十二五”国家科技支撑计划课题(2012BAD22B02)资助。

李红振，男，1987年11月生，东北林业大学林学院，硕士研究生。

李凤日，东北林业大学林学院，教授。 E-mail:fengrili@126.com。

2013年12月6日。

S758.1

责任编辑：潘 华。