王代容 钱仁卷 廖飞雄

摘 要 金钱树（Zamioculcas zamiifolia）是栽培规模和应用最多的新优观叶植物之一。以1～3年生植株为材料，系统研究其生长特性，分析影响生长的性状间的相互关系。金钱树由地上部粗大羽状复叶、地下膨大块状结构和根系构成；复叶的生长呈S型曲线，完成需81～113 d，可分为萌芽期、复叶伸长期和成熟期；具肉质肥大地下块茎，含水量高达96%以上，是重要的贮水和繁殖器官。生长性状相关与回归分析表明地上部鲜重与叶柄径粗、小叶厚、新芽数、块茎重等的性状均达到极显著相关；地上、地下两部分生长的负相关性达到极显著水平，两者具有相互消长的关系；小叶厚度反映生长充实程度，强烈地影响地上部鲜重、新芽形成等生长性状。

关键词 观叶植物；天南星科；生长；相关性

中图分类号 S682.36 文献标识码 A

Growth Characteristics and Coherence Analysis

Among Traits Involved in Growth of

Zamioculcas zamiifolia（Lodd.）Engl

WANG Dairong1， QIAN Renjuan1， 2， LIAO Feixiong1 *

1 Environmental Horticulture Research Institute， Guangdong Academy of Agricultural Sciences/Guangdong

Key Lab of Ornamental Plant Germplasm Innovation and Utilization/Guangzhou Municipal

Engineering and Technology Center for Potted Tropical Ornamentals，Guangzhou，Guangdong 510640

2 Zhejiang Provincial Research Institute of Subtropical Crop， Wenzhou， Zhejiang 325005

Abstract Zamioculcas zamiifolia（ZZ） is one of the new excellent foliage plants with the largest-scale growing and indoor use in China recent 10 years. Few studies on its growth characteristics have been reported. The growth characteristics， coherence analysis among the main growth traits were studied using 1 to 3- year old plants as the test materials. The plant has thick and large pinnate above ground， large number of big roots and stout tuber structure underground. The plant produces new pinnate for 2-3 times around the year in subtropical area. The pinnate grows as the S-shaped curve which could be divided into three growth stages of bud development and sprout， pinnate stretching and leaflet maturity. The span of pinnate growth was from 81 to 113 d. The underground tubers containing up to 96% water is an important water storage and propagation organ. Coherence and regression analysis of growth traits showed that a positive correlation existed between pinnate axis diameter， leaflet thickness， new shoot number， tuber fresh weight and shoot fresh weight. A very significant negative correlation between aerial shoot fresh weight and rhizome fresh weight reflected the contrasting relationship of both in growth. The leaflet thickness which is an indicator of growth fullness affected strongly shoot fresh weight， shoot formation and other growth traits.

Key words Foliage plant； Araceae； Growth；Correlation

doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2014.04.007

金钱树[Zamioculcas zamiifolia（Lodd.）Engl.]原产分布于非洲东部热带半干旱地区的肯尼亚、南非东南部和坦赞尼亚。这种植物最早由Schott（1856）记录，之后经由多位植物分类学家的研究，归属天南星科（Araceae）的Zamioculcas属，为单属单种[1]。对这种植物的研究一直停留在分类学上[2-4]，直到20世纪90年代，其独特的生长和观赏特性才被发现，开始作为室内观赏植物开发应用，并很快成为一种在美国、中国和东南亚栽培与应用的重要观赏植物[1，5-6]。随着产业化的生产和应用，相关的研究也得到启动和增多。研究发现为了适应其原生境的环境条件，金钱树进化形成了一些独特的生长和生物学特性，如发现具有与气生植物类似但很弱的CAM代谢，这种代谢途径的存在有利于其抵抗严重的干旱生境条件[7]。发现其叶片光合作用具低光照补偿点和饱和点、低蒸腾速率[8]。基于其特有的繁殖特性，建立了用复叶的小叶、叶柄等进行扦插繁殖的技术[9-12]和组织培养技术[13-17]。罗键等[18]报道了在水培条件下养份吸收的特性；Qian R等[19]报道了基质对其生长的影响。但直至目前，对金钱树还缺少系统和深入的研究，对生长、芽叶特性、地下茎生长与功能等没有一个正确和清晰的认识。充分研究这种植物在对环境适应过程中形成的生长特性，对于深入了解植物对逆境的适应机制和进化、指导建立有效的生产技术有重要意义。本试验系统研究了金钱树的发芽、复叶生长、地下块茎等，查明了周年生长的模式，分析了主要生长性状相互间关系，明确了块茎的作用及潜在的功能。

1 材料与方法

1.1 材料

1.1.1 植物材料 选取生长良好、大小株型较为一致的1、2年和3年生盆栽金钱树作为试验材料，栽培于可遮荫的塑料大棚中。春季上盆或换盆处理，栽培基质为泥炭。

1.1.2 试验地概况 试验观察地为中国广东省广州市，北纬：23°06′32″，东经：113°15′53″， 年均温22 ℃，降雨量1 982.7 mm，年平均日照时数在1 800 h以上，平均相对湿度为68%，属南亚热带气候。其中3月和11月平均气温为17.9 ℃与21.9 ℃，试验大棚内平均温度平均为20～26 ℃，这一时期为金钱树的主要生长期。

1.2 方法

1.2.1 记录 金钱树新芽发生、叶片生长时间。

1.2.2 测量、统计 定期用直尺测量新芽、新叶长度，统计每复叶上的小叶数，每盆中块茎数和新芽数，用数显式卡尺测定新叶叶柄基部最大处直径（径粗）；随机从各植株中取中部10片小叶测定叶片厚度，取平均值。

1.2.3 地下结构观察 取3年生代表性植株，取出清洗基质，观察芽、根和块茎的结构并拍照。

1.2.4 植株生长量测定 将植株各部分样品先用洗涤液浸洗，然后用自来水冲洗，最后用蒸馏水冲洗2次，晾干后用电子天平称其根系、块茎以及叶片等各部分鲜重；然后放入恒温干燥箱中，105 ℃杀青处理30 min，然后降至75 ℃下烘48 h后反复称量各部分干物质重量，直到恒重。

1.3 试验设计与数据分析

不同苗龄植株为一试验组，每组15株试验苗，重复3次。 随机安排于试验苗床上。测定时随机取样。数据用EXCEL进行作图和回归分析，用SAS统计软件进行相关性分析和显著性检验。

2 结果与分析

2.1 生长与无性繁殖的方式

完整的金钱树植株由地上部具粗大总叶柄的羽状复叶、地下膨大块状结构和根系组成，地下块状结构与复叶间具极短缩的茎，其上产生侧芽。成熟植株在复叶基部形成花芽，发育形成肉质的佛焰花序。

金钱树的根系为淡黄或乳白色肉质根， 粗壮，分枝级数少。肉质根发生于膨大地下块状结构与复叶的结合部，初期也见有从地下茎的其它部位发出，但地上部复叶形成后，一般就从复叶基部发出，生长量大。3年生以上成年金钱树根系可将地下茎包裹并占满盆的其余空间（图1）。金钱树一个重要的繁殖和生长特点就是地下部具块状结构。最早的新芽（叶芽）从块茎上直接萌发，展开形成羽状复叶，为其自然繁殖的方式之一。地下膨大结构能延伸长生长并产生有新的芽眼的块状结构，具有类似走茎的特性。地下块茎也会随地上部的生长而增大并衍生出数量及大小不等的独立小块茎，每一小块茎可直接萌发形成新植株。在复叶总叶柄基部与块茎连接处有短缩茎，其上可着生侧芽萌发出新叶，如此依次生长，直到最新长成的复叶总叶柄基部萌发花芽开花（图2）。在正常栽培管理条件下，后面抽生的复叶在长度、小叶数、总叶柄径粗上均较前一复叶大，植株由此逐渐增大。

2.2 新叶的生长

观察发现， 在广州环境条件下，金钱树基本上可以周年出芽和进行复叶生长，其中有3个较为集中的新芽萌发时间：2～3月、6～7月和10月中旬～11月中旬，可有10～15 d的变化幅度。但3年生以上植株出芽期相对较集中在2～3月和10～11月两个时期。11月下旬至次年2月温度较低时，在大棚中仍可观察到复叶生长，无明显休眠现象。

常规栽培管理下，不同苗龄金钱树羽状复叶生长时期持续有一定差异，随苗龄的增长生长期延长（表1）。一片复叶的生长基本完成需81～113 d。1年生金钱树，当年可萌发形成2～3个小叶数为2～5片的复叶；2年生苗复叶上小叶数13～17片不等；而3年生苗复叶小叶数一般在20片以上。

复叶伸长生长和复叶总叶柄粗度增长均呈S型曲线（图3），整个复叶生长过程可分为3个时期。出芽期：从块茎或复叶叶柄基部露出芽点至从叶鞘抽出叶片前的时间，约28 d，增长较缓慢。复叶生长期：叶片从叶鞘抽出至羽状复叶完全展开的时间，从第5～9周，复叶展开并快速伸长，完全展叶后增长趋平稳。小叶成熟期：羽状复叶完全展叶至复叶完全转绿的时间，叶片从淡黄绿转为绿色直到深绿，叶片加厚，光泽逐渐形成。

复叶叶柄的增粗生长起始略滞后于伸长，但快速增粗期与复叶伸长同步，复叶伸长停止后粗度可仍继续增长一段时间，但速率放缓慢，此时是复叶充实、基部新叶芽形成的时期。

2.3 叶片、叶柄和块茎干物质积累和含水量的分析

对金钱树各部分物质积累情况进行了测定分析，结果如表2。在小叶片、总叶柄、根和块茎中，以小叶片干重率最大，达10%以上，而总叶柄和根系的干重率较接近，块茎的干重率非常低，不到4%，也就是说其含水率高达96%以上。

2.4 金钱树主要生长性状间关系分析

对复叶、芽、块茎及地上、地下部性状间的分析，可以看出之间的相互关系及直接相关的程度（表3）。地上部鲜重与叶柄径粗、小叶厚、新芽数、块茎重等的影响均达到极显著影响，是一个比较重要的生长度量性状，对其它性状的影响较大。而地上、地下两部分生长的负相关性也达到极显著水平，两者具生长间的相互消长的关系，这也可以从两者与块茎鲜重间建立的回归关系中明显地揭示出来（图4），地下部分鲜重随块茎鲜重的增加而增加，而地上部生长则随之而逐步下降，它们与块茎生长之间定量变化关系可用二元回归反映。

值得注意的是块茎的大小对植株有关性状的形成没有正相关的关系，与块茎数则呈显著负相关，也就是说块茎数越多，块茎就小。块茎数会影响复叶的数量，最先形成的主复叶均直接从块茎的芽中萌发而来，随着块茎的增多，萌发的芽会较明显增多，但两者并非呈线性的增加，而表现为二元回归关系（图5）。总叶柄粗与复叶长度、小叶片的厚度间存在着极显著的相关，而且相关度较高。叶柄的粗度影响着复叶的长度，两者呈二元回归关系，当叶柄径粗达到1.1 cm时， 复叶长度就达到最大值（图6）。小叶片厚度也随柄径粗增加而显著加厚，它们之间的关系可用一元二次回归数学模型表述（图7）小叶片厚度强烈地影响地上部鲜重，与新芽数间的相互关系也极显著（图8），影响着新芽的产生，相关度较高。

3 讨论

金钱树是天南星科多年生草本植物，有着独特的性状和生长特性，除见Chen[1]有描述外，未见有系统研究报道。揭示其生长特性是深入研究和建立优良生产管理技术的重要基础，本研究揭示了金钱树的一些独特的性状和生长特性，如总叶柄可能同时兼有养分、水分贮藏与运输的三重功能，其粗壮程度反映植株生长的状况；而高的干重率表明小叶片则是重要的养分贮藏主要器官，显著地影响着相关生长性状的表现，在生产中对植株生长状况进行分析评估中，可以用好这两个易观察和测量的参数指标，如可以通过小叶片厚度来推测和估算新芽的数量和质量。性状间相关性、数学回归模型的建立不仅可以为金钱树的生产技术建立提供直接的指导，也可对性状指标进行定量分析和对不易测定性状进行估计预测，同时可为以后建立生长数字模拟提供基础。

金钱树的地下茎这一结构是变态茎还是变态根，有不同的表述。Chen[1]指出尽管在植物学上是rhizome，但其形态和外形均相似于块茎（tuber）。从这一结构的纵切面可观察到复叶、根系从其顶部发出，块茎上也有芽眼的存在，从这些来看，还是归为块状地下茎似乎更为合适，我们也简称为块茎。更值得引起重视的是其功能，在起着繁殖、延续生命存在功能的同时，高的含水量反映出块茎也是重要的水分贮藏器官，是生命活动和生存的水库所在，这与天南星科其它具块茎结构属种如芋属中块茎的养分贮藏功能不同。性状分析表明金钱树块茎鲜重与其它生长性状间没有显著的相关性，说明块茎大小并不决定植株大小、叶片性状等。在植株抽样观察分析中证实，一些植株块茎缺失时，复叶也能正常生长；在干湿显著变化环境下，块茎表现出萎缩和再生的过程（未发表资料）。这些表现也支持金钱树块茎起着重要的水分贮藏和抗干旱功能的认识，可能是长期进化形成的适应原生地干湿季剧烈变化的一种机制，类似其存在很弱的CAM代谢机制[4， 7]。

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