李书平等

摘 要 以1年生福建山樱花和日本樱花实生苗为试材，设置对照（CK）、轻度干旱胁迫（LS）、中度干旱胁迫（MS）、重度干旱胁迫（HS）4种处理，探究干旱胁迫对福建山樱花和日本樱花幼苗内源激素的影响。结果表明：2个树种在LS处理下，GA3（赤霉素）和IAA（生长素）的含量均高于对照，ABA（脱落酸）的含量和对照无显著差异。在MS和HS处理下，GA3和IAA含量呈现明显降低趋势，ABA、ABA/GA3和ABA/IAA的含量呈现明显的增加趋势。随着干旱胁迫处理时间的延长，在LS处理下，GA3、IAA和ABA的含量无显著变化，而MS和HS处理中，GA3和IAA含量呈现出下降趋势，ABA含量、 ABA/GA3和ABA/IAA呈增加的趋势。随着干旱胁迫程度的加深，福建山樱花ABA、GA3、IAA、ABA/GA3和ABA/IAA的含量均要低于日本樱花，这表明日本樱花比福建山樱花可能存在着更强的通过调节自身的激素水平来应对外界干旱胁迫的能力，这可能正是日本樱花比福建山樱花更加抗旱的生理机制之一。

关键词 日本樱花；福建山樱花；内源激素；干旱胁迫；动态变化

中图分类号 S662.5 文献标识码 A

The Effects of Drought Stress On Endogenous Hormone

in Prunus campanulata Maxim. and Prunus

yedoensis Matsum. Seedlings

LI Shuping1， WEI Jiankang2， ZHANG Yinghui2， RONG Jundong1

XU Yaming1， ZHENG Yushan1，2， CHEN Liguang1 *

1 College of Forestry， Fujian Agriculture and Forestry University， Fuzhou， Fujian 350002， China

2 College of Art and Landscape Architecture， Fujian Agriculture and Forestry University， Fuzhou， Fujian 350002， China

Abstract The effects of drought stress on the endogenous hormone of 1-year-old pot-cultured Prunus campanulata Maxim and Prunus yedoensis Matsum seedings were studied under water treatment gradient（CK， LS， MS andHS）.The results showed that under LS， the content of IAA and GA3 were higher than that of the CK， while the content of ABA had no significance with CK； Under MS and HS， the content of GA3 and IAA decreased significantly， and the content of ABA， ABA/GA3 and ABA/IAA increased obviously. Wiht the time of drought stress prolonged， the content of GA3， IAA and ABA had no significant changes under LS， compared wiht LS， the content of GA3 and IAA showed a downward trend and the content of ABA， ABA/GA3 and ABA/IAA showed a trendency of increase under MS and HS. With the drought stress strengthening， the content of ABA， GA3， IAA and ABA/GA3 and ABA/IAA of P. campanulata Maxim was higher than that of P. yedoensis Matsum， which showed that P. yedoensis Matsum had higher ability of adjusting the hormone level to deal with the drought stress outside than P. campanulata Maxim which may be one of the physiological mechanism that P. yedoensis Matsum had a higher drought resistance ability than P. campanulata Maxim.

Key words Prunus yedoensi Matsum； Prunus campanulata Maxim； Endogenous hormones； Drought stress； Dynamic change.

doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2014.06.017

日本樱花（Prunus yedoensis Matsum.）是蔷薇科樱属落叶乔木，耐寒，喜空气湿度大的环境，忌土壤积水。花期3～4个月，开花时间约15 d[1-2]。主要分布在华北和长江流域，具极高观赏价值。福建山樱花（Prunus campanulata Maxim.）是蔷薇科樱属落叶小乔木，是冬季和早春的优良花木。花期2～3个月，先花后叶，花期可长达50 d[3]，比日本樱花要长。在冬季温暖的地方往往冬天开放，花色绯红，所以又名绯寒樱。福建山樱花植株优美漂亮，叶片光亮，花朵鲜艳，观赏价值极高，对环境有较强的适应能力，还有很强的抗逆性，是园林绿化建设中优良的观花和乡土观赏树种[4]。中国的福建、广东、广西、台湾等省（区）以及日本、越南等国家是福建山樱花的主要分布区[5]，在土质疏松的土壤中生长良好，因此在中国南方干旱、半干旱地区种植和生长受到一定的限制[6]。

植物内源激素是植物自身代谢产生的一类有机物质，在调节和控制植物的生长发育中发挥十分重要作用，与植株的抗逆性关系十分密切。干旱是植物在自然环境中最常见的逆境因素之一[7]，当植株受到逆境胁迫时，植株会调节自身的内源激素以调节自身的生长发育来适应，增强对环境的适应力和抵抗力[8-9]。植株正常生长发育过程中，植株体内的内源激素相互间是平衡的，当受到干旱胁迫时，植株体内内源激素的含量和比例打破这种平衡以调节植物体的生理生化反应、形态适应和生长发育，适应外界的干旱逆境条件[10]。目前干旱胁迫对植株内源激素的影响已有相关报道[8-12]，研究表明植物的抗旱性是植物体内多种内源激素相互协同作用的结果，植物的抗旱性在不同的树种之间也存在着显著性的差异[11-13]。关于干旱胁迫对福建山樱花和日本樱花内源激素的影响尚未见报道。本研究采用高效液相色谱法（HPLC）测定干旱胁迫下福建山樱花和日本樱花叶片内源激素的含量，旨在探索干旱胁迫下2树种内源激素含量的变化与抗旱性的关系，为福建山樱花和日本樱花的人工栽植、园林应用和抗旱性育种的研究提供科学的理论依据。

1 材料与方法

1.1 材料及培养的条件

试验于2013年3～6月在福建农林大学工业原料林研究所进行，温室顶部及三面均是玻璃制成，透气透光性良好。供试材料为福建山樱花和日本樱花1年生实生苗，在3月份选取生长良好，树高60～70 cm，冠幅15 cm左右的实生苗，统一栽植于规格为13 cm×8 cm×9 cm（上口径×下口径×高度）的塑料盆中培养，每盆1株。以泥炭土和沙土1 ∶ 1混合基质作为培养基质。移植后在自然光照下的温室内进行正常管理，在培养期间补充营养液保证实生苗养分的需求。在缓苗1个月以后，植株长到80～90 cm左右时，选取长势一致、健康状况良好的植株进行干旱胁迫处理。

1.2 试验方法

1.2.1 实验设计 选取长势整齐的植株，分4组，每组15盆，重复3次。在5月5日先对植物进行充分灌溉，使土壤含水量保持在相同水平，停止灌溉后使土壤自然落干后测定土壤饱和含水量。试验把土壤饱和含水量的75%～80%作对照（CK），把饱和含水量的55%～60%作轻度干旱胁迫处理（LS），把饱和含水量的35%～40%作中度干旱处理（MS），把饱和含水量的15%～20%作重度干旱处理（HS）。每天18 ： 00采用称量法控制自然流失的水分，使土壤含水量保持在胁迫的范围内。在胁迫开始后的5、10、15、20、25 d选取新捎3～5节的成熟叶片，采样后放入冰袋中，迅速带回实验室进行内源激素含量测定。

1.2.2 内源激素的提取和测定 按照陈凌艳等[14]、陈博雯等[15]的方法加以改进后配置内源激素标准溶液并绘制标准曲线，提取内源激素并采用高效液相色谱法（HPLC）测定福建山樱花和日本樱花叶片内源激素的含量。

色谱条件：柱温为40 ℃，流速：1.0 mL/min，流动相：甲醇+0.8%乙酸（50/50）。

1.3 数据分析

所有的试验数据分析采用EXCEL 2003和DPS软件进行统计分析并绘制图表，采用DPS进行方差分析和Duncan新复极差法对处理平均数间差异显著性进行检验。

2 结果与分析

2.1 干旱胁迫对福建山樱花和日本樱花GA3含量的影响

干旱胁迫下福建山樱花和日本樱花GA3含量的变化见表1。由表1可以看出，在相同的干旱胁迫下，日本樱花GA3含量均高于福建山樱花。随着土壤水分含量的减少，福建山樱花和日本樱花叶片内GA3含量有先增加后下降的趋势，在LS处理下，2个树种GA3含量均比对照有所增加，但增加的幅度较小，而在MS和HS处理下，GA3含量同对照相比，则有较大幅度的下降。方差分析表明，2个树种干旱胁迫处理与对照相比，均达到显著水平（p<0.05）。GA3含量的下降能够抑制植株的生长，提高植株的抗旱性。说明2个树种可以通过调节植株GA3的含量来适应这种干旱的变化。

2.2 干旱胁迫对福建山樱花和日本樱花IAA含量的影响

干旱胁迫下福建山樱花和日本樱花IAA含量的变化见表2。由表2可以看出，在相同的干旱胁迫处理下，日本樱花IAA的含量均高于福建山樱花。随着土壤含水量的减少，2个树种的IAA含量都有先增加后降低的趋势，在MS和HS下，2个树种的IAA含量和对照相比均有大幅下降的趋势。方差分析表明，2个树种在干旱胁迫处理下与对照相比差异达到显著水平（p<0.5）。IAA含量呈现下降的趋势，2个树种可能是通过调节IAA含量的变化来适应外界干旱的环境条件。

2.3 干旱胁迫对福建山樱花和日本樱花ABA含量的影响

本试验表明（表3），不用程度的干旱胁迫处理，日本樱花ABA含量始终高于福建山樱花。在LS下，2个树种ABA的含量上升的幅度较小，而在MS和HS之下，2个树种ABA的含量大幅度的增加，并且随着干旱胁迫处理时间的延长，2个树种的ABA含量均呈现增加的趋势。方差分析表明，LS与对照相比差异不显著，而MS和HS差异达到显著的水平（p<0.5）。

2.4 干旱胁迫对福建山樱花和日本樱花ABA/GA3、ABA/IAA比值的影响

干旱胁迫对福建山樱花和日本樱花ABA/GA3、ABA/IAA比值的影响见表4、5。由表4和表5可知，在LS、MS和HS之下，随着胁迫时间的延长，2个种树ABA/GA3和ABA/IAA的含量均呈现增加的趋势，干旱胁迫越严重，比值增加的幅度就会越大。在相同的干旱胁迫处理和相同的干旱胁迫时间下，日本樱花ABA/GA3和ABA/IAA的含量均高于福建山樱花。方差分析表明，在干旱胁迫处理下ABA/GA3和ABA/IAA含量的变化与对照相比差异达到显著的水平（p<0.5）。

3 讨论与结论

植物内源激素是植物细胞在特定环境信号下诱导产生的，在极低的浓度下就有明显生理效应的微量物质，分别或者相互的协调调控植物的生长、发育与体内的代谢。GA3能改变植物对土壤水分的利用，促进植物气孔关闭、减少植物蒸腾，同时促进植物细胞伸长而生长[16-17]。本研究表明，福建山樱花和日本樱花GA3含量在LS时是增加的，而在HS和MS时是降低的，这与贾瑞丰[18]、陈立松[13]研究降香黄檀（Dalbergia odorifera）、荔枝（Litchi chinensis Sonn）GA3含量对干旱胁迫的反应相似。这可能说明植物在受到LS时，植株为适应这种干旱胁迫，升高GA3的含量以适应植株正常的生长。随着干旱胁迫程度的加深，超出了植株的耐受能力，因此植株会通过降低GA3的含量，减缓植株水分的亏缺，使植株生长缓慢，以增强植物抵御干旱胁迫的能力。

多数研究认为，在干旱胁迫下植物体内的IAA的含量呈现下降的趋势[19-20]，但也有相关研究表明，在干旱胁迫下植物体内IAA的含量呈现上升的趋势[21]。据Cox等[22]研究，IAA可减少ABA引起的气孔关闭，增加气孔开度，其含量的下降有利于气孔关闭。本研究表明，福建山樱花和日本樱花IAA含量在LS时是增加的，而在HS和MS时是降低的。有研究表明，在LS下，ABA含量的增加可以抑制了IAA由地上部向根部的运输，导致地上部IAA含量大量积累，从而造成叶片内IAA含量的升高[23]。而随着干旱胁迫程度的加深，植株会通过降低IAA的含量来促使气孔的关闭，减少水分的亏缺，以利于植株适应干旱胁迫。

ABA是一种对植物的生长、发育、气孔运动、基因表达、抗逆性都有重要调节作用的植物激素[24-25]。本研究表明，福建山樱花和日本樱花ABA的含量随着胁迫程度的增加呈现出上升的趋势，日本樱花ABA的含量要高于福建山樱花，这与2个品种对抗旱性的敏感度是一致的。而ABA含量的增加利于植物叶片气孔关闭，减少蒸腾，提高植物的抗旱性和保水性[25]。这表明日本樱花可能受到干旱胁迫时会积累更多的ABA来调节植物体适应和抵抗干旱的能力要强于福建山樱花。

植物在生长发育的过程中都是受到多种内源激素相互作用、相互协调的结果，植物体在干旱胁迫下各个内源激素之间是相互抑制、相互促进的[27]。David[28]研究发现干旱胁迫下ABA/GA3和ABA/IAA比率的变化对植物的生长发育，气孔的运动和叶片的光合作用有着很大的影响。本研究表明，随着干旱胁迫强度的增加，ABA/GA3和ABA/IAA比值呈现增加的趋势，日本樱花的ABA/GA3和ABA/IAA比值都要高于福建山樱花。这说明植物在受到干旱胁迫以后通过调节植物体内源激素的含量变化以维持内源激素之间的一种平衡来适应和抵抗逆境胁迫的过程。

2个树种随着干旱胁迫强度的增强，提高了生长抑制物质ABA的含量，降低了生长促进物质GA3和IAA的含量，这可能有利于启动抗旱基因的表达，从而引起植物体内的生长发育、生理功能、生理生化的反应、形态特征的改变，利于提高植物体适应和抵抗干旱胁迫能力。日本樱花受到干旱胁迫时比福建山樱花有更高的内源激素含量，能积累更多的ABA，这可能是日本山樱花比福建山樱花更加耐干旱的内因之一。

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责任编辑：叶庆亮