杨 青, 丁 晖, 方炎明, 陈 晓, 徐海根, 李 蒙

(1. 武夷山生物研究所， 福建 武夷山 354300； 2. 国家环境保护部南京环境科学研究所， 江苏 南京 210042；3. 南京林业大学森林资源与环境学院， 江苏 南京 210037)

亚热带常绿阔叶林在中国的分布面积最大，中国的亚热带地区可划分为东、西两部分，其中东部以中亚热带植被类型最为典型[1]。国内学者对中国东部中亚热带常绿阔叶林已有较多研究，研究区域主要集中在浙江和福建等地[2-5]，其中福建武夷山地区是中国东南部常绿阔叶林保存较完好的地区之一。甜槠〔Castanopsiseyrei(Champ. ex Benth.) Tutch.〕林不仅是武夷山的地带性植被类型，也是中国中亚热带典型的植被类型之一[6-7]。关于武夷山常绿阔叶林的研究已有一些报道[8-12]，其中，陈仁华[10]对武夷山甜槠林群落养分循环进行了研究;江华等[11]对武夷山甜槠林的土壤呼吸做了研究;王勇[12]对武夷山甜槠林的群落结构特征和种群动态进行了研究。但对以甜槠为绝对优势种的常绿阔叶林的群落结构、物种多样性及生长特征的研究报道尚不多见。

为此，作者对武夷山大安源甜槠常绿阔叶林的物种组成及多样性进行研究，并对甜槠林样方的种-面积曲线和样方面积与物种多样性的关系进行分析，以期进一步了解中亚热带常绿阔叶林群落的组成、结构和功能，并为武夷山中亚热带常绿阔叶林大样地监测过程中调查样方面积的设置提供参考依据。

1 研究区自然概况和研究方法

1.1 研究区自然概况

武夷山大安源样地属于国家环境保护部武夷山典型植物群落永久性监测样地，样地中心点地理坐标为北纬27°52′50″、东经117°50′55″；样地山体呈东西走向，坡度25°以上，海拔500～600 m。年平均气温17 ℃，极端最低气温-8 ℃；年日照时数1 062.7 h；年平均降水量1 750 mm，年平均空气相对湿度78%～84%；无霜期253～273 d, 年平均雾日数120 d[13]。样地土壤发育以砂页岩母质的棕壤为主，因腐败枯枝落叶较多，土壤肥力良好[14]。样地水湿条件良好，空气湿度较大，群落发育和保存较好，群落外貌终年常绿，落叶成分很少；群落垂直结构较复杂，成层现象较明显；群落中还有由藤本植物和少量附生植物组成的层间植物，交织攀附于乔木和灌木上，通常认为样地的植被类型为典型的中亚热带常绿阔叶林[15]。

1.2 研究方法

采用系统性较强的相邻格子样方法[16]对样地进行调查。于2012年7月底至8月中旬，按山体走势从低至高再至低划分样地，样地沿山体(东西走向)方向竖跨山脊，面积40 m×120 m。将样地划分为12个面积20 m×20 m的样方，分别编号为A、B、C、D、E、F、G、H、I、J、K和L；其中，样方A、C、E、G、I和K位于南坡，样方B、D、F、H、J和L位于北坡。

测量和记录样方中所有乔木的胸径、坐标、高度、冠幅(长和宽)、分枝、枝下高(测量精度1 cm)、物候期、生活状态及生活型等，编制乔木层植物多样性每木调查记录表；记录和测量灌木层的种类、高度和冠幅。乔木起测胸径(DBH)1.0 cm，胸径10 cm以上的个体用胸径尺测量，胸径小于10 cm的个体用游标卡尺测量，胸径测量精度1 mm，测量重复2次。树高大于0.25 m、小于1.3 m或者胸径小于1.0 cm的乔木个体视为幼树，树高低于0.25 m的乔木个体则视为幼苗，幼树和幼苗分别计入灌木层或草本层调查。在每个样方中分别划分出1个面积2 m×2 m的小样方进行草本层调查，记录草本层种类、株数、高度和盖度，并记录层间植物的种类及基径。依据文献[17]对植物种类进行鉴定。

1.3 数据处理与分析

参照文献[19]，采用公式“重要值=(相对密度+相对频度+相对胸高断面积)/3”计算样地各乔木树种的重要值。参照文献[20]，用取样面积(x)的自然对数对种-面积曲线进行拟合。

2 结果和分析

2.1 武夷山大安源甜槠常绿阔叶林的物种组成分析

武夷山大安源甜槠常绿阔叶林乔木层重要乔木树种的主要特征值见表1；优势科、属的相对胸高断面积统计结果见表2。

表1 武夷山大安源甜槠常绿阔叶林中重要乔木树种的主要特征值1)

表2 武夷山大安源甜槠常绿阔叶林乔木树种科、属的相对胸高断面积(RBA)统计结果1)

调查结果表明：在大安源甜槠常绿阔叶林面积4 800 m2的样地中，共记录维管植物31科57属97种，其中，乔木78种、灌木8种、草本植物5种、藤本植物6种。乔木树种中胸径(DBH)大于或等于50 cm的树种仅有甜槠1种，灌木则以低矮灌木居多，草本植物数量较少且种类单一，而藤本植物中则缺乏依附高大乔木的种类。

由表1可见：在重要值前30位的乔木树种中，优势种主要为常绿种类，包括甜槠(重要值25.70%)、马银花〔Rhododendronovatum(Lindl.) Planch.〕(重要值8.90%)、鹿角杜鹃(RhododendronlatoucheaeFranch.)(重要值8.23%)、薯豆(ElaeocarpusjaponicusSieb.et Zucc.)(重要值3.11%)、华南蒲桃〔Syzygiumaustrosinense(Merr. et Perry) Chang et Miao〕(重要值2.92%)和华杜英〔Elaeocarpuschinensis(Gard.et Champ.) Hook. f. ex Benth.〕(重要值2.78%)等；而落叶乔木种类仅罗浮柿(DiospyrosmorrisianaHance)1种，重要值仅为1.29%，且在4 800 m2样方内落叶植物仅有10种。

由表2可以看出：在乔木树种相对胸高断面积(RBA)排名前10位的科中，壳斗科(Fagaceae)的RBA最大，其后依次为杜鹃花科(Ericaceae)、杜英科(Elaeocarpaceae)、山茶科(Theaceae)、虎皮楠科(Daphniphyllaceae)和冬青科(Aquifoliaceae)，这6个科的RBA共计91.67%，其中壳斗科的RBA 达到66.97%；包含种类数较多的科为山茶科(9种)和壳斗科(8种)。

由表2还可以看出：在乔木树种相对胸高断面积(RBA)排名前10位的属中，最重要的属为栲属〔Castanopsis(D. Don) Spach〕、杜鹃属(RhododendronLinn.)和杜英属(ElaeocarpusLinn.)，这3个属的RBA 总计80.35%，其中栲属的RBA量高，达到65.91%；这3个属包含的种类数分别为4种、4种和2种。

2.2 武夷山大安源甜槠常绿阔叶林中乔木树种径级结构分析

乔木树种胸径大小是群落稳定性和生长现状的重要指标，在武夷山大安源甜槠常绿阔叶林4 800 m2的样地中，胸径大于1 cm且小于5 cm的乔木个体的数量占76.88%。从胸径大于5 cm的乔木个体的径级分布结构(图1)可见：群落中以小径级个体的数量居多，DBH≥50 cm的个体在样方中仅5株，且全部为甜槠，其中最大胸径达到77.2 cm(见表1)。在重要值排名前3位的3个树种中，甜槠共有329株，其中DBH≥10 cm的共有169株，占51.37%；马银花共有721株， 其中DBH≥10 cm的仅2株， 占0.28%； 鹿角杜鹃共有673株， 其中DBH≥10 cm的仅3株， 占 0.45%。由此可见，在武夷山大安源甜槠常绿阔叶林中，甜槠的总株数虽少于马银花和鹿角杜鹃，但个体胸径较大，成树或大树所占比例较高，在群落中占有较大优势。

Ⅱ: 5 cm≤DBH<10 cm; Ⅲ: 10 cm≤DBH<15 cm; Ⅳ: 15 cm≤DBH<20 cm;Ⅴ: 20 cm≤DBH<25 cm;Ⅵ: 25 cm≤DBH<30 cm; Ⅶ: 30 cm≤DBH<35 cm; Ⅷ: 35 cm≤DBH<40 cm; Ⅸ: 40 cm≤DBH<45 cm; Ⅹ: 45 cm≤DBH<50 cm; Ⅺ: DBH≥50 cm.

2.3 武夷山大安源甜槠常绿阔叶林物种多样性分析

将武夷山大安源甜槠常绿阔叶林面积4 800 m2的样地划分为12个面积20 m×20 m的样方，其中南坡和北坡各6个样方，各样方的Simpson指数(D)和Shannon-Wiener指数(H)见表3。由表3可见：南坡各样方的Simpson指数和Shannon-Wiener指数均大于北坡。Simpson指数最大的样方为南坡C (0.93)和K (0.93)，最低的样方为北坡D (0.84)，南坡6个样方与北坡6个样方的Simpson指数平均值分别为0.91和0.88，略有差异。Shannon-Wiener指数最大的样方为南坡K(4.45)，最低的样方为北坡D (3.39)，南坡6个样方与北坡6个样方的Shannon-Wiener指数平均值分别为4.26和3.81，前者明显高于后者。造成这种差异的原因可能有3点：一是南坡的光照强度和光照时间明显高于北坡，乔木种类的数量、生长和分布状况也优于北坡； 二是南坡临溪而上，湿度相对高于北坡，为乔木生长提供了有利条件；三是北坡的坡度比南坡大。这3个因素可能导致南坡物种多样性高于北坡。

表3 武夷山大安源甜槠常绿阔叶林不同坡向样方的多样性指数对比

2.4 样方面积与物种数和物种多样性的关系分析

植物群落物种多样性通常随纬度、海拔和土壤养分等因子而变化[21]，也易受到人为取样策略(如取样面积和坡向)的影响[22]。同样，武夷山大安源甜槠常绿阔叶林群落的组成及物种多样性指数也随样方面积发生一定的变化。

2.4.1 种-面积曲线分析 一般认为：样方面积应在选定的范围内根据植株大小和密度确定，样方面积须包含群落的大部分物种，一般可用种-面积的关系曲线确定样方数目和大小，并在曲线的拐点处计算出样方的“最小面积”(minimum area)。根据武夷山大安源甜槠常绿阔叶林群落的调查结果，参照文献[20]用取样面积(x)的自然对数进行拟合，获得该群落的种-面积曲线(见图2)，拟合方程为y=21.836ln(x)-87.287(R2= 0.990 2)。

由图2可知：武夷山大安源甜槠常绿阔叶林群落的种-面积曲线总体趋势为缓慢上升，说明该植物群落物种丰富；样方面积在2 000 m2以下，物种数随样方面积的增大而增加；样方面积为 2 000～4 000 m2，物种数缓慢增加；样方面积大于4 400 m2，物种数量趋于恒定，种-面积曲线趋于平缓。由此可见，在武夷山中亚热带常绿阔叶林中进行植物群落调查，样方面积应不低于2 000 m2。

图2 武夷山大安源甜槠常绿阔叶林样方的种-面积曲线

2.4.2 样方面积与物种多样性的关系分析 武夷山大安源甜槠常绿阔叶林群落不同面积样方的Shannon-Wiener指数(H)和Pielou指数(J)见表4。结果显示：随样方面积的增大，群落的2个多样性指数总体上呈增加的趋势。其中，样方面积在3 200 m2以下，群落的H和J指数呈小幅的波动上升；样方面积在3 600～4 800 m2，群落的H指数略有增加、 而J指数维持恒定。因而，在实际的调查过程中，要全面反映武夷山典型亚热带常绿阔叶林的物种多样性，其取样面积应不小于2 000 m2, 否则可能会低估其物种多样性;而样方面积大于2 000 m2，则其物种多样性趋于平稳。

表4 武夷山大安源甜槠常绿阔叶林不同面积样方的Shannon-Wiener指数(H)和Pielou指数(J)对比

3 讨论和结论

上述的调查结果显示：在武夷山大安源甜槠常绿阔叶林中共记录维管植物31科57属97种，包含乔木78种、灌木8种、草本植物5种、藤本植物6种；优势树种为甜槠、马银花、鹿角杜鹃、薯豆、华南蒲桃和华杜英等常绿树种，落叶乔木仅10种。由乔木树种相对胸高断面积(RBA)的比较结果可以看出：在群落中占有重要地位的科为壳斗科、杜鹃花科、杜英科、山茶科、虎皮楠科和冬青科，占有重要地位的属为栲属、杜鹃花属和杜英属。这一研究结果也证实了蔡飞等[23]、闫淑君[24]和蔡庆明等[25]前期研究获得的“武夷山常绿阔叶林中优势物种主要为壳斗科、山茶科、山矾科和冬青科等科种类”的研究结论。该群落中甜槠的重要值和相对胸高断面积均为最大，在DBH≥10 cm的乔木中甜槠的立木数也最多(占51.37%)，而样方内落叶乔灌木物种数仅占12.38%，群落外貌常绿，是以甜槠为绝对优势树种的典型常绿阔叶林，与任引[26]对武夷山主要常绿阔叶林结构与功能特征的研究结论一致。

从种-面积曲线可以看出：在武夷山大安源甜槠常绿阔叶林群落中，样方面积达到 4 400 m2，物种数量趋于平稳，而且不同面积样方的物种多样性指数也有一定差异；总体上看，随样方面积的增大，物种数量和多样性指数均呈逐渐增加的趋势，且在样方面积增大至一定程度后物种数量和多样性指数均趋于恒定。综合分析可见：在武夷山大安源甜槠常绿阔叶林群落中，若要获得较为精确的调查数据，样方面积应设置在2 000 m2以上。

物种多样性沿海拔梯度的变化是一类重要的梯度格局。沈泽昊等[27]认为：在地形因子中，坡位对物种多样性总体变化的贡献最大，其次为海拔，坡向的贡献最低。本研究结果显示：在武夷山大安源甜槠常绿阔叶林群落中，南坡样方的Shannon-Wiener指数和Simpson指数均大于北坡样方，说明南坡主要植物种类的优势地位明显、种类分布较多。本研究选择的南坡与北坡样方的海拔高度大体一致，且为同一山体，故排除了海拔对物种多样性的影响；而在局部尺度中不同的坡位与坡向对物种多样性格局也存在强烈影响，但本研究中选择的样方均位于几乎相同的坡位上，避免了沟谷等特殊坡位对物种多样性的影响，所以坡位的影响也可排除。由于本研究涉及的南坡和北坡样方的土壤条件和水湿条件相似，仅光照条件有所不同，因此推测光照是影响武夷山大安源甜槠常绿阔叶林群落南坡和北坡样方物种多样性差异的主要环境因素，所以坡向对于物种多样性分布的主导作用很明显。不同坡向的光照条件不同，导致植物物种多样性随之变化，这种空间分布格局是植物物种适应生境以及生境对物种自然选择的结果。

致谢： 本项目得到国家环境保护部南京环境科学研究所和南京林业大学森林资源与环境学院的部分研究生以及武夷山生物研究所同事的大力支持，在此一并致谢！

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