丁一+徐立华+徐相波+周柱华+徐鑫

摘 要：为比较不同玉米杂交种亲本在不同磷水平下植株生长和养分吸收特性，以及养分在体内的循环和分配的差异，选取我国在生产中大面积推广且抗逆性较强的玉米杂交种亲本：郑58/昌7-2（郑单958），PH6WC/PH4CV（先玉335），利用营养液培养的方法进行了这些玉米磷营养特征的研究，通过供磷和缺磷营养液培养研究缺磷对不同基因型玉米生长发育，根系形态、活性和生理特性的影响，玉米苗期光合速率变化，并比较基因型间差异。结果表明，与供磷相比，缺磷亲本的干质量降低，磷增长量降低，根干质量增加，根冠比增加；根长增长，根半径降低，根表面积增加，总吸收面积和比表面积均降低；pH值降低；吸收H2PO4-和耐低磷能力提高，叶面积和光合速率下降。不同亲本间存在显著差异，其中，PH4CV具有相对较大的根长和根表面积，较活跃的根系吸收活性，干重增长较大，吸收速率大， 叶面积和光合速率下降幅度较低，耐低磷能力强。

关键词：玉米；低磷胁迫；生理机制

中图分类号：S513 文献标识码：A DOI编码：10.3969/j.issn.1006-6500.2014.02.022

Phosphorus Characteristics of Different Maize Hybrid Varieties and Response to Low Phosphorus Stress

DING Yi1， XU Li-hua1， XU Xiang-bo1， ZHOU Zhu-hua1， XU Xin2

（1. Maize Research Institute of Shandong Academy Agricultural Sciences， Jinan， Shandong 250100， China； Vegetable Research Institute of Shandong Academy Agricultural Sciences， Jinan， Shandong 250100， China）

Abstract： In order to compare the growths and nutrient absorptions of different maize hybrid parents at different levels of phosphorus ， as well as the differences of nutrient cycling and distribution in vivo， Zheng 58 / Chang 7-2 （ Zhengdan 958）， and PH6WC/PH4CV

（Xianyu335 ）， which are with strong resistances and largely planted in China， were selected to study maize phosphorus characteristics. The study on phosphorus was implemented by the method of nutrient solution culture. Through the ways of phosphorus sufficiency in one side and phosphorus deficiency in the other side， between genotypes， the influences and differences of phosphorus-deficiency to the growth， root morphology， activity， physiological characteristics and photosynthetic rate changes came out. The results showed that the phosphorus deficiency ，compared with the phosphorus sufficiency， the dry weight reduced， the increments of phosphorus reduced， the root-shoot ratio increased； root length increased， root radius reduced， root surface increased， the total absorption area and specific surface area reduced； pH decreased； the capacity of anti-phosphorus-deficiency and absorbing H2PO4- strengthened， leaf area and photosynthetic rate decreased. Significant differences existed among the parents， in which， PH4CV had a relatively larger root length and root surface area， better root absorption activity， larger increase of dry weight， higher absorbing rate， lower decrease in the leaf area and photosynthetic rate， as well as better capacity of anti-phosphorus-deficiency.

Key words： maize； low phosphorus stress； physiological mechanism

磷元素是植物体内许多重要有机化合物的组成成分，以多种方式参与植物体内的各种生理代谢过程，对促进植物的生长发育和新陈代谢，以及作物的早熟、高产、优质等都起着重要的作用[1]。据统计，全世界大约有45%的土地严重缺磷，而我国也约有2/3的耕地严重缺磷[2]。磷元素在土壤中容易与其他金属离子或化合物结合，形成植物难以吸收的难容性磷或有机态磷[3]。施用的过量磷肥会随着雨水及河流的冲刷，造成江河湖泊的富营养化和环境污染[4]。目前，我国土壤已成为一个蕴含约1亿t磷元素的巨大磷库[5]。因此，进行玉米耐低磷机制研究，发挥作物自身潜力，培育磷高效玉米品种，对农业可持续发展具有深远意义。已有研究表明，不同耐低磷玉米自交系在苗期和拔节期的磷吸收效率是决定耐低磷特性的主要变异来源；在磷胁迫的压力下，植物常常通过根系适应性反应比如根半径减小， 根长与根表面积的增大， 根冠比增加， 根毛的数量、长度与密度的增加，侧根大量发生， 簇生根的形成来提高植物对土壤磷的吸收能力[6-9]。本研究旨在通过对所选的两个玉米杂交种亲本经供磷和缺磷营养液培养，研究磷胁迫下玉米生长发育，根系形态、活性，磷吸收动力学等各种生理特性，并比较基因型间的差异，从而为磷高效育种及玉米耐低磷种质的应用提供依据。

1 材料和方法

1.1 试验设计

供试材料为玉米杂交种郑单958亲本，郑58/昌7-2；先玉335亲本，PH6WC/PH4CV。选择大小均匀的玉米种子，经70%的酒精和0.1%的升汞依次灭菌后，用无菌水冲洗干净，放入28 ℃人工气候箱中萌发。种子萌发至胚根大约1.5 cm长时，转移到营养液中。溶液培养设- P/+ P 2个处理， - P处理含有0 μmol· L-1KH2PO4， + P处理含有1 000 μmol·L-1KH2PO4。在- P营养液中加入KCl以补齐钾离子， 使钾离子与+ P营养液的钾离子摩尔浓度相等。营养液的pH值为（6.0±0.1）， 每3 d更换一次营养液，玉米生长条件：昼/夜温度25 ℃/18 ℃，相对湿度65%左右，光强5 500 lx，光照时间13.5 h· d-1，每处理设3个重复，每重复3株苗。待幼苗长至两叶一心，将一半的幼苗移植到缺磷营养液中，缺磷处理，培养至出现明显的缺磷症状后取材测定相关指标。基础营养液组成参照文献[10]。

1.2 测定项目与方法

1.2.1 植株生物量及磷含量的测定 移苗后9 d和18 d将幼苗的地上部和根系取样，后用双蒸水冲洗干净，在80 ℃烘干称质量后用H2SO4-H2O2 消化，钼锑抗比色法测定植株各部分的磷含量[11]。

1.2.2 根系形态及活性的测定 培养第16 d时，小心收获根系，冲洗后放入干净白瓷盘（画有1 cm×1 cm小格），加入适量蒸馏水，用镊子把根随意放于方格之上，计算根系与小方格的交叉数，用交叉法（W·伯姆，1985）计算根长。L=0.786×交叉数。用排水法获得根体积V（W·伯姆，1985）。根据根长和根体积可计算出根表面积：S=2（πVL）1/2。计完数的根系放入甲烯蓝溶液中，1.5 min后取出。660 nm波长下比色测定剩余溶液中甲烯蓝毫克数，计算根系总吸收面积和活跃吸收面积。

1.2.2 根系吸收动力学参数 离子耗竭技术测定根系磷吸收动力学参数。玉米幼苗移苗后12 d，生长至5叶期，在测定前一天将幼苗转移到无磷营养液中饥饿处理24 h，然后转入含100 μmol·L-1KH2PO4溶液中（浓度为原营养液的1/ 4）。分别在0，0.5，1，1.5，2，3，4，5，6，7，8，9 h 后取1 mL吸收液，并用钼蓝比色法测定其中的磷浓度。获得动力学参数Km、Cmin、Imax，β值的计算按照公式β2=Km×Cmin进行[12]。

玉米苗期光合速率 采用 Li-Cor 6400XT 便携式光合仪测定苗期玉米第 5片新完全展开叶的光合速率。总叶面积的光合速率=测定的第5片新完全展开叶的光合速率×单株玉米总叶面积。光照强度为1 200 μmol·m-2·s-1，CO2供应含量400 μmol·mol-1，叶片温度（27±2） ℃，相对湿度约为25%。

2 结果与分析

2.1 玉米幼苗在低磷胁迫下的敏感性

植株相对生物量的大小，可以反映玉米苗期磷吸收利用率的高低。在低磷胁迫下，4个亲本的地上部、根系和植株总生物量都产生了明显的变化（表1）。可见，低磷胁迫降低了地上部、根系和植株的总生物量，说明缺磷植株会将更多的光合产物分配到根系，促进根系生长，以获取限制其生长的磷元素，而供磷玉米的光合产物更多地分配给地上部。低磷环境下玉米相对生物量的差异，反映了磷营养效率的差异，其中，PH4CV的地上部、根系、植株的相对生物量都要高于其他3个亲本，说明PH4CV的磷营养效率最高。根冠比是影响作物养分吸收的重要因子， 也是作物高效基因型根系形态特征的主要筛选指标。低磷环境下根冠比的增加， 是玉米对营养逆境的一种主动适应机制。低磷处理下PH4CV仍保持较高的相对干物质重，差异显著，表明敏感性小于郑58。而PH6WC在低磷环境下的相对生物量略小于昌7-2，对低磷胁迫敏感性稍大于昌7-2，但是昌7-2在+P/-P条件下生物量显著小于PH6WC。

2.2 玉米幼苗在不同磷环境下的磷素吸收效率和运转能力

玉米植株磷的吸收量受磷水平影响，低磷胁迫下所有亲本植株及各部分磷含量下降，与供磷材料相比差异显著。在供磷培养液中PH6WC的植株磷累积量，显著高于其他3个亲本， PH4VC与昌7-2的磷累积量相当。在低磷胁迫下昌7-2、PH4VC 的磷累积量显著高于郑58和PH6WC。在供磷和低磷两种条件下， PH4VC的根效比显著大于其他亲本，这表明在低磷胁迫下， PH4VC根的单位磷吸收效率都优于其他亲本（表2）。利用植株地上部含磷量占整个植株含磷量的百分数来表征磷的转运率。分析表明，在低磷胁迫下各供试品系磷的转运率较足量供磷普遍下降，品系间下降幅度不同，4个亲本的转运效率无显著差异（表2）。

2.3 玉米幼苗在不同磷环境下的根系形态学特征及根系活力

磷水平对玉米的根系形态有显著影响（表3）。在供磷和低磷胁迫培养下，昌7-2的根系生长最旺盛，其根系干质量、根体积、总根长都显著大于其他几个亲本，其总吸收磷量也为最大。与+ P处理相比， 在- P处理下，所有亲本根平均半径减小， 根表面积、根长、根尖数升高。说明在磷胁迫下玉米可通过根系形态的改变来增大根系与环境的接触机会，提高根系对磷的吸收，从而提高玉米对低磷环境的适应能力。

低磷胁迫下玉米根系总吸收面积和活跃吸收面积均较供磷材料的明显减少， 但比表面积增加（表4）。供磷处理下， PH4VC的根系总吸收面积和活跃吸收面积显著高于其他亲本，低磷胁迫下也高于其他亲本。其他亲本间差异不大。

2.4 不同磷效率玉米的磷素吸收动力学特征

玉米对磷吸收能力的高低可以用磷吸收动力学参数来体现，不同的动力学参数， 表明植株对磷的竞争能力和吸收能力的不同。在低磷胁迫下，各供试品系的动力学参数明显高于供磷处理的材料，具体表现在动力学参数上为Imax增大， Km、Cmin和β值降低。

从根系吸收H2PO4- 的动力学参数来看， Km值的大小反映了植株磷载体蛋白对磷离子亲和力的高低。表5看出， - P处理的Km值较+ P处理的小，说明- P处理使玉米根系对磷的亲和力增大。在-P胁迫下，昌7-2的Km值与其他亲本相比显著降低， 说明在低磷胁迫下PH4CV对磷的亲和力高于其他亲本。Cmin值反映植株吸收磷的有效浓度，Cmin值越小，表明植株能够从磷浓度更低的溶液中吸收有效的磷素。磷胁迫下，PH4CV的Cmin值最小，说明其具有从有效磷浓度低的环境中获取更多磷的能力。低磷处理下的Imax值均较供磷处理大，其中PH4CV的Imax值最大，可能是磷酸盐转运体蛋白在磷胁迫诱导下增加数量或转运效率不同的原因。蒋廷惠等认为β值的大小可以对植物耐瘠薄能力进行排序。PH4CV的β值最低，表明其耐瘠薄能力优于其他亲本。

2.5 玉米幼苗在不同磷环境下的叶片生物学性状和光合速率变化

如表6所示，低磷处理下的玉米植株总叶面积显著降低，但新完全展开叶的叶面积之间差异不明显，新完全展开叶的叶质量有下降趋势，导致叶片比叶质量下降，总叶面积光合速率呈下降趋势。其中PH4CV的叶面积和光合速率下降的幅度最小，受低磷胁迫影响较小，昌7-2的叶面积和光合速率下降幅度最大，受低磷胁迫的影响较大。

3 讨 论

低磷胁迫下全部亲本植株及各部分磷含量下降。在低磷处理下，PH4CV的地上部、根及植株的总吸磷量高于其他亲本，在供磷及低磷两种处理下，PH4CV的磷利用效率都高于其他亲本，这说明PH4CV具有更高的磷利用能力和低磷环境中更强的磷吸收能力。

根系发育受外部环境影响明显。在根形态方面，根系变细、变长，侧根与根毛的数量和长度增加，根/冠比增大。根/冠比增大是植物耐低磷胁迫的机制之一。本试验结果表明，在低磷条件下，地上部受抑制程度较大，所有亲本根/冠比均增加，但差异不明显。其中根毛长度、密度的增加，侧根长度及数量在低磷条件下发生的显著改变被认为是耐低磷胁迫自交系对低磷胁迫的适应性特征。据相关研究，根表面积、根系总长、侧根长度和侧根数量与磷吸收量呈正相关。本试验结果表明，PH4CV的磷吸收效率最高，其总根长、总根表面积、根尖数目在低磷条件下明显增加。

Nielsen等以玉米为材料的研究表明， 不同基因型玉米的Km和Cmin不同， 磷高效基因型有Imax值大， Km 和Cmin值小的特点。Cmin越小， 植物越能从有效磷非常低的环境中吸收磷素。本试验结果表明，PH4CV在磷胁迫下相对其他亲本有较强的获取磷的能力。可见在低磷胁迫下，较低的Km和Cmin参数值和较高Imax值是评价玉米对磷的吸收效率高低的关键的生理指标。

植物的干物质约95%来自光合作用合成的有机物。作物的产量取决于作物接受太阳辐射能量的多少和这些能量在光合作用中用于干物质生产时的效率。由于光合作用是作物产量形成的物质基础，改善光合作用效率成为提高作物单位面积产量的重要措施之一。本试验结果表明，PH4CV的叶面积和光合速率下降的幅度最小，受低磷胁迫影响较小。

4 结 论

磷胁迫下，玉米的株高、生物量及磷含量会降低，根干质量、根冠比、根长和根表面积会增加，根半径、根系总吸收面积和比表面积增加，H2PO4吸收和耐低磷能力有所提高，叶面积和光合速率下降，不同基因型间存在显著差异。本试验结果表明，缺磷条件下，PH4CV干质量增长较大，根长和根表面积增长较大，根系吸收活性较活跃，磷吸收速率较高，叶面积和光合速率下降幅度较低，耐低磷能力较强。为解决我国缺磷耕地过多，磷污染严重的问题，现代育种在追求高产、高抗的同时，应兼顾磷高效玉米品系的选育。本试验通过对现今大面积推广的两个杂交种亲本进行低磷胁迫的研究，进一步了解了目前常规玉米自交系在低磷胁迫下的磷营养特征及生理生化表现，充分了解玉米对磷素的吸收、利用和耐受机制，挖掘作物自身对磷素高效吸收利用的潜力，对培育磷高效基因型玉米品种具有重要的理论意义和应用价值。

参考文献：

[1] Vance C P ，Uhde-Stone C，Allan D L. Phosphorus acquisition and use： Critical adaptation by plants for securing a nonrenewable resource[J].New Phytol，2003，157：423-447.

[2] 吴平，印莉萍，张立平.植物营养分子生理学[M].北京：科学出版社， 2001.

[3] Raghothama K G. Phosphate acquisition[J].Annual Review of Plant Physiology and Plant Molecular Biology，1999，50：665-693.

[4] Cordell D ， Drangert J O ， White S. The story of phosphorus：G1obal food security and food for thought[J].Global Environmental Change，2009，19（2）：292-305.

[5] Pingali P L. Meeting world maize needs： Technological opportunities and priorities for the public sector[M]. CIMMYT， El Batan， Mexico：International Maize and Wheat Improvement Center， 2001.

[6] 张丽梅， 贺立源， 李建生，等. 不同耐低磷基因型玉米磷营养特性研究[J]. 中国农业科学， 2005， 38（1）： 110-115.

[7] 刘存辉， 张可炜， 张举仁， 等. 低磷胁迫下磷高效玉米单交种的形态生理特性[J].植物营养与肥料学报， 2006， 12（3）： 327-333.

[8] 米国华， 邢建平， 陈范骏， 等. 玉米苗期根系生长与耐低磷的关系[J].植物营养与肥料学报， 2004， 10（5）： 468-472.

[9] 袁 硕，彭正萍，沙晓晴，等. 玉米杂交种对缺磷反应的生理机制及基因型差异[J].中国农业科学 2010，43（1）：51-58.

[10] 攀明寿， 徐冰， 王艳. 缺磷条件下玉米根系酸性磷酸酶活性的变化[J].中国农业科技导报，2001， 3（3）： 33-36.

[11] 鲍士旦. 土壤农化分析[M]. 北京： 中国农业出版社， 2002.

[12] 蒋廷惠， 郑绍建， 石锦芹， 等. 植物吸收动力学研究中的几个问题[J].植物营养与肥料学报， 1995， 1（2）：11-17.

2.3 玉米幼苗在不同磷环境下的根系形态学特征及根系活力

磷水平对玉米的根系形态有显著影响（表3）。在供磷和低磷胁迫培养下，昌7-2的根系生长最旺盛，其根系干质量、根体积、总根长都显著大于其他几个亲本，其总吸收磷量也为最大。与+ P处理相比， 在- P处理下，所有亲本根平均半径减小， 根表面积、根长、根尖数升高。说明在磷胁迫下玉米可通过根系形态的改变来增大根系与环境的接触机会，提高根系对磷的吸收，从而提高玉米对低磷环境的适应能力。

低磷胁迫下玉米根系总吸收面积和活跃吸收面积均较供磷材料的明显减少， 但比表面积增加（表4）。供磷处理下， PH4VC的根系总吸收面积和活跃吸收面积显著高于其他亲本，低磷胁迫下也高于其他亲本。其他亲本间差异不大。

2.4 不同磷效率玉米的磷素吸收动力学特征

玉米对磷吸收能力的高低可以用磷吸收动力学参数来体现，不同的动力学参数， 表明植株对磷的竞争能力和吸收能力的不同。在低磷胁迫下，各供试品系的动力学参数明显高于供磷处理的材料，具体表现在动力学参数上为Imax增大， Km、Cmin和β值降低。

从根系吸收H2PO4- 的动力学参数来看， Km值的大小反映了植株磷载体蛋白对磷离子亲和力的高低。表5看出， - P处理的Km值较+ P处理的小，说明- P处理使玉米根系对磷的亲和力增大。在-P胁迫下，昌7-2的Km值与其他亲本相比显著降低， 说明在低磷胁迫下PH4CV对磷的亲和力高于其他亲本。Cmin值反映植株吸收磷的有效浓度，Cmin值越小，表明植株能够从磷浓度更低的溶液中吸收有效的磷素。磷胁迫下，PH4CV的Cmin值最小，说明其具有从有效磷浓度低的环境中获取更多磷的能力。低磷处理下的Imax值均较供磷处理大，其中PH4CV的Imax值最大，可能是磷酸盐转运体蛋白在磷胁迫诱导下增加数量或转运效率不同的原因。蒋廷惠等认为β值的大小可以对植物耐瘠薄能力进行排序。PH4CV的β值最低，表明其耐瘠薄能力优于其他亲本。

2.5 玉米幼苗在不同磷环境下的叶片生物学性状和光合速率变化

如表6所示，低磷处理下的玉米植株总叶面积显著降低，但新完全展开叶的叶面积之间差异不明显，新完全展开叶的叶质量有下降趋势，导致叶片比叶质量下降，总叶面积光合速率呈下降趋势。其中PH4CV的叶面积和光合速率下降的幅度最小，受低磷胁迫影响较小，昌7-2的叶面积和光合速率下降幅度最大，受低磷胁迫的影响较大。

3 讨 论

低磷胁迫下全部亲本植株及各部分磷含量下降。在低磷处理下，PH4CV的地上部、根及植株的总吸磷量高于其他亲本，在供磷及低磷两种处理下，PH4CV的磷利用效率都高于其他亲本，这说明PH4CV具有更高的磷利用能力和低磷环境中更强的磷吸收能力。

根系发育受外部环境影响明显。在根形态方面，根系变细、变长，侧根与根毛的数量和长度增加，根/冠比增大。根/冠比增大是植物耐低磷胁迫的机制之一。本试验结果表明，在低磷条件下，地上部受抑制程度较大，所有亲本根/冠比均增加，但差异不明显。其中根毛长度、密度的增加，侧根长度及数量在低磷条件下发生的显著改变被认为是耐低磷胁迫自交系对低磷胁迫的适应性特征。据相关研究，根表面积、根系总长、侧根长度和侧根数量与磷吸收量呈正相关。本试验结果表明，PH4CV的磷吸收效率最高，其总根长、总根表面积、根尖数目在低磷条件下明显增加。

Nielsen等以玉米为材料的研究表明， 不同基因型玉米的Km和Cmin不同， 磷高效基因型有Imax值大， Km 和Cmin值小的特点。Cmin越小， 植物越能从有效磷非常低的环境中吸收磷素。本试验结果表明，PH4CV在磷胁迫下相对其他亲本有较强的获取磷的能力。可见在低磷胁迫下，较低的Km和Cmin参数值和较高Imax值是评价玉米对磷的吸收效率高低的关键的生理指标。

植物的干物质约95%来自光合作用合成的有机物。作物的产量取决于作物接受太阳辐射能量的多少和这些能量在光合作用中用于干物质生产时的效率。由于光合作用是作物产量形成的物质基础，改善光合作用效率成为提高作物单位面积产量的重要措施之一。本试验结果表明，PH4CV的叶面积和光合速率下降的幅度最小，受低磷胁迫影响较小。

4 结 论

磷胁迫下，玉米的株高、生物量及磷含量会降低，根干质量、根冠比、根长和根表面积会增加，根半径、根系总吸收面积和比表面积增加，H2PO4吸收和耐低磷能力有所提高，叶面积和光合速率下降，不同基因型间存在显著差异。本试验结果表明，缺磷条件下，PH4CV干质量增长较大，根长和根表面积增长较大，根系吸收活性较活跃，磷吸收速率较高，叶面积和光合速率下降幅度较低，耐低磷能力较强。为解决我国缺磷耕地过多，磷污染严重的问题，现代育种在追求高产、高抗的同时，应兼顾磷高效玉米品系的选育。本试验通过对现今大面积推广的两个杂交种亲本进行低磷胁迫的研究，进一步了解了目前常规玉米自交系在低磷胁迫下的磷营养特征及生理生化表现，充分了解玉米对磷素的吸收、利用和耐受机制，挖掘作物自身对磷素高效吸收利用的潜力，对培育磷高效基因型玉米品种具有重要的理论意义和应用价值。

参考文献：

[1] Vance C P ，Uhde-Stone C，Allan D L. Phosphorus acquisition and use： Critical adaptation by plants for securing a nonrenewable resource[J].New Phytol，2003，157：423-447.

[2] 吴平，印莉萍，张立平.植物营养分子生理学[M].北京：科学出版社， 2001.

[3] Raghothama K G. Phosphate acquisition[J].Annual Review of Plant Physiology and Plant Molecular Biology，1999，50：665-693.

[4] Cordell D ， Drangert J O ， White S. The story of phosphorus：G1obal food security and food for thought[J].Global Environmental Change，2009，19（2）：292-305.

[5] Pingali P L. Meeting world maize needs： Technological opportunities and priorities for the public sector[M]. CIMMYT， El Batan， Mexico：International Maize and Wheat Improvement Center， 2001.

[6] 张丽梅， 贺立源， 李建生，等. 不同耐低磷基因型玉米磷营养特性研究[J]. 中国农业科学， 2005， 38（1）： 110-115.

[7] 刘存辉， 张可炜， 张举仁， 等. 低磷胁迫下磷高效玉米单交种的形态生理特性[J].植物营养与肥料学报， 2006， 12（3）： 327-333.

[8] 米国华， 邢建平， 陈范骏， 等. 玉米苗期根系生长与耐低磷的关系[J].植物营养与肥料学报， 2004， 10（5）： 468-472.

[9] 袁 硕，彭正萍，沙晓晴，等. 玉米杂交种对缺磷反应的生理机制及基因型差异[J].中国农业科学 2010，43（1）：51-58.

[10] 攀明寿， 徐冰， 王艳. 缺磷条件下玉米根系酸性磷酸酶活性的变化[J].中国农业科技导报，2001， 3（3）： 33-36.

[11] 鲍士旦. 土壤农化分析[M]. 北京： 中国农业出版社， 2002.

[12] 蒋廷惠， 郑绍建， 石锦芹， 等. 植物吸收动力学研究中的几个问题[J].植物营养与肥料学报， 1995， 1（2）：11-17.

2.3 玉米幼苗在不同磷环境下的根系形态学特征及根系活力

磷水平对玉米的根系形态有显著影响（表3）。在供磷和低磷胁迫培养下，昌7-2的根系生长最旺盛，其根系干质量、根体积、总根长都显著大于其他几个亲本，其总吸收磷量也为最大。与+ P处理相比， 在- P处理下，所有亲本根平均半径减小， 根表面积、根长、根尖数升高。说明在磷胁迫下玉米可通过根系形态的改变来增大根系与环境的接触机会，提高根系对磷的吸收，从而提高玉米对低磷环境的适应能力。

低磷胁迫下玉米根系总吸收面积和活跃吸收面积均较供磷材料的明显减少， 但比表面积增加（表4）。供磷处理下， PH4VC的根系总吸收面积和活跃吸收面积显著高于其他亲本，低磷胁迫下也高于其他亲本。其他亲本间差异不大。

2.4 不同磷效率玉米的磷素吸收动力学特征

玉米对磷吸收能力的高低可以用磷吸收动力学参数来体现，不同的动力学参数， 表明植株对磷的竞争能力和吸收能力的不同。在低磷胁迫下，各供试品系的动力学参数明显高于供磷处理的材料，具体表现在动力学参数上为Imax增大， Km、Cmin和β值降低。

从根系吸收H2PO4- 的动力学参数来看， Km值的大小反映了植株磷载体蛋白对磷离子亲和力的高低。表5看出， - P处理的Km值较+ P处理的小，说明- P处理使玉米根系对磷的亲和力增大。在-P胁迫下，昌7-2的Km值与其他亲本相比显著降低， 说明在低磷胁迫下PH4CV对磷的亲和力高于其他亲本。Cmin值反映植株吸收磷的有效浓度，Cmin值越小，表明植株能够从磷浓度更低的溶液中吸收有效的磷素。磷胁迫下，PH4CV的Cmin值最小，说明其具有从有效磷浓度低的环境中获取更多磷的能力。低磷处理下的Imax值均较供磷处理大，其中PH4CV的Imax值最大，可能是磷酸盐转运体蛋白在磷胁迫诱导下增加数量或转运效率不同的原因。蒋廷惠等认为β值的大小可以对植物耐瘠薄能力进行排序。PH4CV的β值最低，表明其耐瘠薄能力优于其他亲本。

2.5 玉米幼苗在不同磷环境下的叶片生物学性状和光合速率变化

如表6所示，低磷处理下的玉米植株总叶面积显著降低，但新完全展开叶的叶面积之间差异不明显，新完全展开叶的叶质量有下降趋势，导致叶片比叶质量下降，总叶面积光合速率呈下降趋势。其中PH4CV的叶面积和光合速率下降的幅度最小，受低磷胁迫影响较小，昌7-2的叶面积和光合速率下降幅度最大，受低磷胁迫的影响较大。

3 讨 论

低磷胁迫下全部亲本植株及各部分磷含量下降。在低磷处理下，PH4CV的地上部、根及植株的总吸磷量高于其他亲本，在供磷及低磷两种处理下，PH4CV的磷利用效率都高于其他亲本，这说明PH4CV具有更高的磷利用能力和低磷环境中更强的磷吸收能力。

根系发育受外部环境影响明显。在根形态方面，根系变细、变长，侧根与根毛的数量和长度增加，根/冠比增大。根/冠比增大是植物耐低磷胁迫的机制之一。本试验结果表明，在低磷条件下，地上部受抑制程度较大，所有亲本根/冠比均增加，但差异不明显。其中根毛长度、密度的增加，侧根长度及数量在低磷条件下发生的显著改变被认为是耐低磷胁迫自交系对低磷胁迫的适应性特征。据相关研究，根表面积、根系总长、侧根长度和侧根数量与磷吸收量呈正相关。本试验结果表明，PH4CV的磷吸收效率最高，其总根长、总根表面积、根尖数目在低磷条件下明显增加。

Nielsen等以玉米为材料的研究表明， 不同基因型玉米的Km和Cmin不同， 磷高效基因型有Imax值大， Km 和Cmin值小的特点。Cmin越小， 植物越能从有效磷非常低的环境中吸收磷素。本试验结果表明，PH4CV在磷胁迫下相对其他亲本有较强的获取磷的能力。可见在低磷胁迫下，较低的Km和Cmin参数值和较高Imax值是评价玉米对磷的吸收效率高低的关键的生理指标。

植物的干物质约95%来自光合作用合成的有机物。作物的产量取决于作物接受太阳辐射能量的多少和这些能量在光合作用中用于干物质生产时的效率。由于光合作用是作物产量形成的物质基础，改善光合作用效率成为提高作物单位面积产量的重要措施之一。本试验结果表明，PH4CV的叶面积和光合速率下降的幅度最小，受低磷胁迫影响较小。

4 结 论

磷胁迫下，玉米的株高、生物量及磷含量会降低，根干质量、根冠比、根长和根表面积会增加，根半径、根系总吸收面积和比表面积增加，H2PO4吸收和耐低磷能力有所提高，叶面积和光合速率下降，不同基因型间存在显著差异。本试验结果表明，缺磷条件下，PH4CV干质量增长较大，根长和根表面积增长较大，根系吸收活性较活跃，磷吸收速率较高，叶面积和光合速率下降幅度较低，耐低磷能力较强。为解决我国缺磷耕地过多，磷污染严重的问题，现代育种在追求高产、高抗的同时，应兼顾磷高效玉米品系的选育。本试验通过对现今大面积推广的两个杂交种亲本进行低磷胁迫的研究，进一步了解了目前常规玉米自交系在低磷胁迫下的磷营养特征及生理生化表现，充分了解玉米对磷素的吸收、利用和耐受机制，挖掘作物自身对磷素高效吸收利用的潜力，对培育磷高效基因型玉米品种具有重要的理论意义和应用价值。

参考文献：

[1] Vance C P ，Uhde-Stone C，Allan D L. Phosphorus acquisition and use： Critical adaptation by plants for securing a nonrenewable resource[J].New Phytol，2003，157：423-447.

[2] 吴平，印莉萍，张立平.植物营养分子生理学[M].北京：科学出版社， 2001.

[3] Raghothama K G. Phosphate acquisition[J].Annual Review of Plant Physiology and Plant Molecular Biology，1999，50：665-693.

[4] Cordell D ， Drangert J O ， White S. The story of phosphorus：G1obal food security and food for thought[J].Global Environmental Change，2009，19（2）：292-305.

[5] Pingali P L. Meeting world maize needs： Technological opportunities and priorities for the public sector[M]. CIMMYT， El Batan， Mexico：International Maize and Wheat Improvement Center， 2001.

[6] 张丽梅， 贺立源， 李建生，等. 不同耐低磷基因型玉米磷营养特性研究[J]. 中国农业科学， 2005， 38（1）： 110-115.

[7] 刘存辉， 张可炜， 张举仁， 等. 低磷胁迫下磷高效玉米单交种的形态生理特性[J].植物营养与肥料学报， 2006， 12（3）： 327-333.

[8] 米国华， 邢建平， 陈范骏， 等. 玉米苗期根系生长与耐低磷的关系[J].植物营养与肥料学报， 2004， 10（5）： 468-472.

[9] 袁 硕，彭正萍，沙晓晴，等. 玉米杂交种对缺磷反应的生理机制及基因型差异[J].中国农业科学 2010，43（1）：51-58.

[10] 攀明寿， 徐冰， 王艳. 缺磷条件下玉米根系酸性磷酸酶活性的变化[J].中国农业科技导报，2001， 3（3）： 33-36.

[11] 鲍士旦. 土壤农化分析[M]. 北京： 中国农业出版社， 2002.

[12] 蒋廷惠， 郑绍建， 石锦芹， 等. 植物吸收动力学研究中的几个问题[J].植物营养与肥料学报， 1995， 1（2）：11-17.