刘喜生，李步高，岳文斌

（山西农业大学动物科技学院，太谷 030801）

肉羊遗传育种与繁殖技术发展趋势

刘喜生，李步高，岳文斌

（山西农业大学动物科技学院，太谷 030801）

文章从现代家畜育种与繁殖的基本理论出发，论述了当前国内外肉羊遗传育种与繁殖技术的发展趋势，为肉羊生产提供理论依据和参考。

肉羊；遗传育种；繁殖技术；发展趋势

近年来，随着人民生活水平的提高和肉食结构的变化，国内外市场对羊肉的需求日益增加，尤其加入WTO后，我国的羊肉产品可以直接参与国际竞争，这些都为肉羊业的发展创造了巨大的发展空间。大力发展肉羊养殖已成为促进我国养羊业发展、提高养殖效益、增加农牧民收入的有效途径［1］。在羊肉生产中，决定家畜转化率的主要因素是优良品种，如果没有产肉率高、肉质好的肉羊品种，羊肉生产达不到优质高产，就不符合现代畜牧业的要求。因此，在做好引进品种扩群的同时，应充分利用杂交优势与繁殖技术，加快培育适合当地饲养环境和条件的肉羊新品种已成为肉羊产业化发展中的关键环节之一。

1 肉羊遗传育种的发展趋势

随着分子生物技术和基因组学等新兴学科的飞速发展，动物育种计划和动物分子遗传学研究取得了大量的突破性成果，动物育种已从传统的育种方法朝着快速改变动物基因型的分子水平方向发展，分子育种已逐渐成为肉羊育种的趋势和主流［2］。

1．1 传统育种与分子育种相结合成为定向培育肉羊新品种的新途径

传统的羊育种方法是将数量遗传学原理应用于育种实践，通过采用杂交改良、品系选育等技术，实现绵山羊品种的不断改良和杂种优势的利用。自上世纪50年代以来，我国绵羊遗传改良大致经历了3个阶段：第一阶段以本品种选育为主，选优和提纯了滩羊、湖羊等一批地方品种；第二阶段引入国外品种杂交改良地方品种和新品种培育并重，制定出不同地区肉羊的选育方向，地方品种的选育已由外形一致转向产品质量提高上；第三阶段是从2000年以后生产方向由毛用向肉用方向改变，形成“以肉为主，肉主毛从，肉毛兼顾,综合开发”的生产方向，基本形成了中原、内蒙古中东部、东北、西北及西南5个肉羊优势区域的生产格局，使我国养羊业成为发展最快的畜牧行业［3］。

目前，肉羊育种已进入分子育种与传统育种技术有

机结合的新阶段。譬如利用BLUP方法、遗传标记辅助选择进行选种，可提高选种准确性；采用MOET技术进行快速扩繁，有助于育种效率的提高［4］。在绵羊高繁殖力性状育种方面，随着分子数量遗传学中绵羊基因图谱和QTL的研究进展，人们对绵羊繁殖性状遗传机制的认识也更加深入，并不断将之应用于育种实践，从而提高了选种的效率和选种的准确性［5］。自阐明了Booroola多产基因（FecB）的性状以来，识别和分析主基因的工作已成为绵羊育种研究的重要特征。在国外，影响排卵率的类似基因已有报道（Owen et al，1990），而且已经尝试探索这种变异的机制并使其渗入到其他品种和羊群中，对影响羊免疫功能、羊肉品质遗传基础的进一步认识，将使羊育种不再停留在单纯提高个体生产性能上，而品质育种、抗病育种将成为羊育种的重要内容［6］。国内测试的FecX基因是在罗姆尼羊上发现的高繁殖力突变基因，被定位于性染色体上。目前，已经研究确认的高繁殖力FecB基因和FecX基因均已达到实际应用的程度［7］。分子育种克服了传统育种方法周期长、预见性差、准确率低的局限性，提高了选择效率，显示出越来越强大的生命力，逐渐成为肉羊育种的趋势和主流。通过各种现代生物技术综合运用，结合传统的育种方法，可以大大加快育种进程。

1.2 地方绵山羊品种优异基因资源的发掘及其功能基因组研究是肉羊育种的基础

如何将我国地方绵山羊基因资源的潜在优势变为现实优势，是目前迫切需要解决的一个科学问题，同时也是世界各国所普遍关注的一个研究领域。在分子和基因组水平开展原有地方绵山羊品种优异基因资源发掘研究，对与育种相关的重要性状的基因或主效基因进行克隆、测序与定位及功能鉴定，不仅可以获得肉羊最基本的生物遗传信息，发掘重要的功能基因，促进对肉羊重要经济性状遗传机理的综合了解，而且可为我国肉羊基因资源研究和遗传改良奠定坚实的理论基础，最终全面推动肉羊分子育种的应用研究，极大地推动我国地方绵山羊品种基因资源研究和肉羊遗传改良进程。

1.3 开发应用新型分子标记成为发展肉羊育种新技术的重要方向

分子标记是进行分子育种的基础。以往的标记选择都是利用与目标基因连锁的分子标记对基因进行选择。随着动物基因组学研究的发展，基因表达序列（EST）及全长cDNA数量迅速增长，成为开发新型分子标记（cSSR、SNP等）的宝贵资源。这类分子标记除具有数目多、适于高通量检测的优点外，更重要的是标记来自于基因序列，对标记的选择就是对基因进行直接选择。此外，因不同动物基因结构上的保守性，从一种动物上获得的标记也可用于其他动物，从而大大促进比较基因组学与分子育种的有机结合。因此，开发与应用新型分子标记是发展分子育种新技术的重要方向。

1.4 规模化、高效率的现代育种技术平台建设成为肉羊育种发展的重要支撑

目前，我国肉羊育种研究力量过于分散，研究内容处于无序竞争和简单重复状态；相关科技人员各自为战，多数在进行小规模的实验性研究，有限的人力、物力资源不能得到优化配置，难以形成突破性的重大成果，也很难适应激烈的国际竞争。与发达国家相比，我国肉羊育种研究的广度和深度还十分有限。因此，急需建设集分子育种、标记开发、技术集成、生物信息学和转基因研究等于一体的国家级科研平台，形成从事育种研究工作全国协作网，为大规模开展肉羊育种研究提供一流的技术共享平台［8］。

2 肉羊繁育技术的发展趋势

20世纪人工授精、胚胎移植、发情控制等技术的应用，对肉羊改良产生了巨大影响，但还不能满足现代肉羊业发展的需求。随着现代生物技术和基因组学的迅猛发展，肉羊繁育技术以胚胎工程、基因工程为主体的高新繁育技术将成为肉羊繁育的主要手段，胚胎移植、体外胚胎生产、转基因动物生产等高新技术产业化将是现代肉羊发展的主要趋势［9］。

2.1 体外受精技术

近几年来，我国在羊卵母细胞体外成熟（in vitro maturation,IVM）、体外受精（in vitro fertilization，IVF）和受精卵的体外培养（in vitro culture，IVC）及冷冻保存（freezing conservation,FC）技术等研究方面已取得了可喜的进展［10］。体外授精技术有利于充分挖掘优良母畜的繁殖潜力,加速良种家畜的繁殖和育种进程,为胚胎工程的其他研究提供合适的研究材料,促进胚胎工厂化生产进程［11］。今后研究的重点仍然是进一步改进卵母细胞及早期胚胎的体外培养系统，提高体外培养卵母细胞成熟质量、受精率及受精胚的桑椹胚、囊胚发育率与质量，为体外受精胚胎的商业化应用奠定基础，促进羊体外胚胎工厂化生产进程。

2.2 胚胎移植技术

羊的胚胎移植，作为畜牧产业中活跃的一个行业，无论在育种领域，还是在提高畜群整体遗传水平上，将会持续稳定发展，其规模也会不断扩大。一般公认采用手术法输卵管冲胚、移植胚胎，都能显著提高超排获得的有效胚胎数，可提高胚胎移植的推广应用水平［12］。目前，绵羊JIVET技术（即胚胎移植与幼畜超排体外受精结合

的技术）处于试验研究阶段，也有应用于实际生产。

胚胎移植的大部分技术已接近成熟并正在开发中，超数排卵、胚胎冷冻保存、胚胎性别鉴定和分割技术是目前研究的重点和热点。随着活体采卵、体外成熟、体外受精、体外培养技术的完善，体外生产胚胎的商业化应用会进一步提高（豆兴堂，2010），胚胎移植将进入产业化时代。

2.3 性别控制技术

目前，肉羊生产中性别控制的方法很多，但在生产上推广应用都有一定的局限性。肉羊性别控制研究的热点主要集中在流式细胞分离法和胚胎性别的分子生物学鉴定上；但流式细胞仪法因分离速度慢、成本高等问题而影响其在生产中的应用；PCR方法灵敏度高，但易污染，且易扩增异源物质。相信在不久的将来，探索出更加高效、快速、准确、经济的性别控制方法，然后结合人工授精、体外受精、胚胎切割、胚胎移植、体细胞克隆等繁殖技术，大量提高与性别密切相关的生产性能，如产肉性能等，将有力地促进肉羊产业的迅速发展。

2.4 转基因技术

转基因技术的诞生将使肉羊定向育种成为可能，有望大幅度提高肉羊生产性能。利用转基因技术对羊进行品种改良或新品种培育主要体现在两个方面：一是提高羊的抗病能力；二是提高羊肉产量、改善羊肉品质，同时转基因技术在改善羊的生长发育方面也有一些重要进展。从目前的发展趋势看，转基因动物的研究和应用将是本世纪生物工程技术领域最活跃、最有实际应用价值的方向之一［13］，它将给肉羊品种改良等领域带来革命性的变化。

2.5 克隆技术

我国首批克隆羊于2002年诞生，并且致力于理论基础的研究。2007年4月，天津市农科院畜牧兽医研究所培育出全国首例体细胞克隆波尔山羊。动物克隆在畜牧业、动物保护等领域都已经并且将会有非常广阔的应用前景。利用克隆技术，结合胚胎移植等生物技术，不仅可以节约大量生产种羊的时间和费用，还可以对优质高产肉羊进行快速扩群。研究表明，克隆肉羊的肉质与自然交配生产的后代之间并没有什么不同，完全可以放心食用［14］。相信随着克隆技术的不断发展与完善，克隆技术将是动物育种方面最具潜力的方法之一［15］。

2.6 繁殖性状遗传标记开发

遗传标记（genetic marker）是加速动物特定性状的育种选拔最佳工具，然而真正可被应用于遗传育种的遗传标记还十分有限［16］。在遗传标记的开发上，除了抗病力以外，以提升肉羊繁殖力性状的遗传标记最具应用价值。利用已知功能与繁殖性状有关的基因多态性作为研究目标来提升肉羊的生产效率，将会成为未来研发工作的重点。

3 前景展望

随着现代生物技术的迅速发展和繁育技术研究的不断深入与产业化，肉羊育种已从传统育种方法朝着快速改变动物基因型方向发展，肉羊育种技术与一系列高新繁育技术的结合与应用，将对肉羊传统育种工作产生革命性的作用，逐渐改变肉羊业的生产和发展模式，是今后发展高效、优质肉羊业的必然趋势和方向。

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Developmental Trend in Animal Genetic Breeding and Reproductive Biotechnology Research of Mutton Sheep

Liu Xi-sheng，Li Bu-gao，Yue Wen-bin
（College ofAnimal Science and TechnologyofShanxi Agricultural University，Taigu 030801，Shanxi，China）

This paper reviewed the current development trend of mutton sheep in genetic breeding and reproductive technology at home and abroad，soas toprovide a theoretical basis and reference for mutton sheep production.

mutton sheep；genetic breeding；reproductive technology；development tendency

S826．2，827．2

A

2095-3887（2014）03-0061-03

10．3969/j．issn．2095-3887．2014．03．020

2014-02-17

刘喜生（1957-），男，副教授，从事羊生产学教学与研究工作。