叶立鹏，周运超，周 玮，罗振东，黄 琨

(贵州大学 林学院，贵州 贵阳 550025)

马尾松人工中龄林细根生长对施肥的响应

叶立鹏，周运超，周 玮，罗振东，黄 琨

(贵州大学 林学院，贵州 贵阳 550025)

对12年生马尾松林进行施肥试验，采用尼龙网袋法研究单位体积土壤中的细根生物量、根长、根体积、根表面积及根尖数对不同营养元素的响应，从而实现人为调控根系的生长发育。结果表明：施用N肥时，除总根长随施肥量的增加生长量降低外，其他指标的生长量都随施肥量的增加而增加；施P肥对所有指标生长都有促进作用，并且促进作用随施肥量的增加而增加；施K肥时，细根生物量、表面积及根尖数随施肥量的增加而减少，总根长却随之增加而增加，根体积随施肥量的增加呈现先增加后减少的趋势；NPK以不同的方式混合施用时，对细根的生长都有一定的促进作用，其中N1P2K1效果最好。此外，施肥还能改变细根的生长时间，使其生长峰值推迟出现，施P、K3肥能使总根长的推迟，施P2、P3能使体积的推迟，而施N2、N3及NPK混合肥能使表面积的推迟。

马尾松；施肥；中龄林；细根；施肥量调控

根系不但起着固定树木的作用，还是树木摄取营养物质，运输、储存碳水化合物以及合成一系列有机化合物的器官，在森林生态系统能量和物质循环中发挥十分重要的作用[1-2]。根系，尤其是细根(直径≤2 mm)，在发挥植物功效、陆地生态系统能量流动和物质循环中扮演重要角色[3]，并且具有巨大的吸收表面积[4]。同时细根是树木地下部分最活跃的部分[5-6]，其生理生态过程是森林地下过程的核心[7]，对森林生产力具有决定性影响[8]，甚至可能大于地上部分，细根对环境变化反应极其敏感[9-10]，因此，研究调节土壤营养来影响根系的生长发育有其重要意义。而马尾松是我国南方的主要造林树种之一，近年来开展了各种促进林木生长的营林措施研究，已取得了较多的成果[11-13]，但根系方面的研究不多。根系长度、根系表面积、根系体积、根系生物量等是影响产量形成的重要形态指标[14]，也是反映植物抗旱能力的重要指标[15-16]，同时，植物生长的严格整体性，地上部分的生长在很大程度上取决于地下根系生长状况[17]，根系结构又能反映植物根系的生长状况[18]，但任其自然生长，可能达不到高产、优质林分的经营目标，基于以上原因，本文研究马尾松Pinus massoniana中龄林细根生长特征（生物量、根长、根体积、根表面积、根体积）与施肥之间的关系，目的在于弄清楚施用N、P、K肥以及不同施肥量对这些指标的影响，实现人为调控根系的生长发育。

1 材料与方法

1.1 样地概况

样地位于贵州省龙里林场播箕桥分场一碗井林 区，106°45′18" ～ 107°15′1"E， 26°10′19" ～26°49′33"N，坡向为北坡向，海拔1 125～1 140 m左右。年平均气温14.8℃，最冷月均温4.6℃，最热月均温23.6℃；年降水量1 100 mm左右，多集中在夏季；年日照时数1 160 h左右，无霜期283 d。

选择12年生马尾松Pinus massoniana二代人工纯林作为研究对象，共设置12块样地，每块样地面积为20 m×30 m。郁闭度＞0.9，林分平均胸径及树高情况见表1。林下植被主要有光皮桦 Betual luminifera， 麻 栎 Quercus acutissima，青冈栎Cyclobalanopsis glauca，构树Broussoneti papyrifera，杨梅Myrica rubra，火棘Pyracantha fortuneana，鼠刺Spinifex littore，木姜子Litsea pungens等。样地内土壤由砂岩发育而成，上层（0～20 cm）为砂质粘壤土，下层（20～40 cm）为粘壤土。

表1 林分胸径及树高Table 1 Diameter at breast height and tree height in woodland

1.2 样地土壤养分基本情况

采用五点采样法采集0～20 cm土层的土壤样品，带回室内进行养分含量分析。分析结果见表2：

表2 土壤养分含量Table 2 Nutrient contents in soils

从以上的测定结果可以看出，所选样地之间的土壤养分差异性不明显。

1.3 施肥试验设计

采用随机区组试验进行施肥，每个样地为1个肥种，分别为N、P、K以及NPK不同配合，每个样地分3个小区，每个小区面积150 m2，分别为各肥种的3个施肥水平，同时设置空白对照CK (不施肥)，每个处理重复3次。N肥选用尿素(含N 460 g/kg)、P肥选用钙镁磷肥(含P2O5140 g/kg)、K肥选用硫酸钾(含K2O 500 g/kg)，具体设计见表3。2008年11月，在样地内进行每木检尺，得出样地内马尾松的平均高和平均胸径，每个小区内选出3株高、胸径与平均值基本相同的标准树，在选择的3株树的坡上方树冠投影下呈弧形开15厘米沟施入。

采用尼龙网袋法，在每株施肥树木的林冠下方用直径为4.5 cm，高为20 cm的土钻在树干周围钻12个孔（0～20 cm土层），每个孔的土壤钻出后将其中的根系全部捡掉，再将土壤分别装入尼龙网袋中，填回原处。

表3 施肥设计Table 3 Fertilization design

1.4 样品的采集及测定方法

于2011年4月底至2012年3月底每月一次对实验区的尼龙网袋进行调查，将生长后通过网袋的马尾松根全部取出，轻轻抖去粘在根上的土壤，装入有编号的样品袋中带回实验室，根系上有无法抖掉的土连根一起带回。带回的根置于0.1 mm孔径的细筛中，用清水轻轻反复冲洗，用游标卡尺捡出筛中直径≤2 mm的根系，并注意将非马尾松的根及死根区别和剔除。平铺在干净的滤纸上，以吸去多余水分，应用Epson数字化扫描仪(Expression 10000XL 1.0)扫描根系，并将扫描后的图像存入计算机，用与扫描仪配套的Win RHIZOC Pro 2004b根系图像分析系统软件(加拿大Regentlnstruments公司)对根形态指标(根系长度(Root length, cm)、根系表面积(surface Area，cm2)、根系体积(Root Volume, cm3)及根尖数(tips))进行定量分析，之后测定根系的鲜重后将其置于65℃的烘箱中烘至恒重，得到各处理下细根的生物量。

2 结果与分析

2.1 细根生长对施肥的响应

从表4可以看出，施N肥时，马尾松细根的生物量、根表面积、根体积、根尖数这四个指标的生长量随施肥量的增加而增加，而总根长则随施肥量的增加而减少；施P肥时，各指标的生长量均随施肥量的增加而增加；施K肥时，总根长随施肥量的增加而增加，生物量、根表面积、根尖数则随施肥量的增加而减少，根体积随施肥量的增加呈现先增加后减少的趋势。在单施的N、P、K肥中，施N3生物量增加最明显，与CK相比增长了75.46%，施P3、K2则是根体积增加最明显，分别增长了77.15%、52%。

表4 不同施肥与细根指标†Table 4 Different fertilization and fine root indexes

NPK混合施用时，从表4能看出，施N1P2K1明显促进马尾松细根各指标的生长，且效果最好，都优于N1、P2、K1单独施用。N1P2K1与N0P2K1和N1P0K1相比较，分别增施了N1、P2，但对各指标的生长促进作用都显著（p＜0.05），尤其是增施P2效果最佳。

2.2 细根生长动态对施肥响应

对施N、P、K及其配合与细根每月各指标量做生长动态分析得知，在施肥和不施肥的情况下，细根生物量和根尖数的生长动态变化与对照组(CK)相似，而总根系、根表面积、根体积与对照组呈现明显区别，其具体区别如下：

2.2.1 总根长生长动态对P、K肥的响应

总根长大小直接关系植物对营养的吸收和对干旱环境的适应能力，根系长度是植物抗旱能力的重要指示指标。从图1中能看出，施P肥时，8月前每个月对应的总根长绝大部分都小于CK，8月后除P1在11月略小于CK外，其他时间都大于CK，并且施P3的效果最明显。其中CK的生长峰值出现在8月，施P肥的峰值出现在9月。整个生长周期内细根总根长的动态变化呈现出倒“S”型，与对照CK相比峰值往后推迟一个月出现。特别是P3，不仅使峰值推迟一个月出现，并且在9、10两个月的总根长(分别是281.79 m·m-3、244.44 m·m-3)都大于CK峰值(239.65 m·m-3)时的总根长。施K肥时，细根总根长的生长变化在8月前后也出现一个峰值，且随K肥施用量的递增峰值有向后推移的趋势；K3与CK相比峰值推迟了一个月出现，同时在整个生长周期内各个月对应的总根长都高于CK。峰值推迟出现说明施肥不仅能促进细根生长，也能改变细根生长时间。

图1 不同施肥处理下根长的动态变化Fig.1 Dynamic changes of root length under different fertilizer treatments

2.2.2 细根表面积生长动态对N及NPK肥混合施用的响应

根系表面积的大小直接关系着植物对营养物质及水分的吸收利用，是保证植物健康生长的重要因素之一。从图2能看出，施用N肥时，马尾松根系表面积在生长周期内出现一个峰值，但不同的施肥量峰值出现的时间不同，N2、N3的峰值出现在9月，而N1的峰值与CK的相同，出现在8月，即N2、N3的峰值推迟了一个月出现。NPK肥混合施用时与CK的表面积生长动态变化趋势基本相似，但生长峰值都向后推迟了一个月，且施N1P2K1的细根表面积在整个生长过程中都高于对应月份的CK值。

图2 不同施肥处理下表面积的动态变化Fig.2 Dynamic changes of root surface area under different fertilizer treatments

2.2.3 细根体积生长动态对P肥的响应

根系体积的大小直接影响着土壤理化性质及植物对水分养分的吸收利用。从图3能看出，施P的根系体积明显高于不施肥的CK，并且随着施肥量的增加，效果越显著。在一个生长周期内施用P肥的马尾松细根体积出现两个峰值，CK与P1的峰值都出现在8月和3月，而P2和P3的峰值出现在9月和3月，即施P肥在秋季能使马尾松细根体积生长峰值推迟一个月出现。

3 讨 论

图3 不同施肥处理下根系体积的动态变化Fig.3 Dynamic changes of root volume under different fertilizer treatments

马尾松细根生长对不同营养元素的施用都存在一定的响应，施N1肥能促进总根长的生长，而N2、N3却抑制其生长，这可能是因为马尾松根系上普遍具有固氮细菌[19]，能够固定氮素以供马尾松生长的需要，而在土壤中施用N肥则会抑制马尾松固氮菌的固氮能力[20]，从而影响到细根根长的生长[21]，这结果与白羊草的研究一致,杨树Populus tremuloides的研究表明，高浓度供应N肥会减弱根系对N的吸收能力[22]。氮磷肥均可促进根系的生长，其中磷肥比氮肥对根系的促进作用更加明显，氮磷混合施用效果更佳[23]，本试验中，施用P肥时，随着施肥量的增加，细根根系各指标都在增长。但有些植物在缺磷环境下能促进根系发育，如马齿笕在缺P条件下，其根系长度是正常供P处理的1.7倍[25]，玉米根系总长度随着P浓度的增加逐渐降低[26]，而P却促进马尾松根系各指标的生长，这可能是施P肥对增加根瘤数目以及根瘤干质量较好作用[27-29]的原因，此外，施P肥能促进马尾松根系对钙、镁等阳离子量的吸收，造成苗木体内阴阳离子失衡，苗木根系向土壤中分泌质子，土壤根际pH降低，刺激马尾松苗木酸性磷酸酶，以利于植物根系进一步吸收、利用有效P[30]，进而促进马尾松根系的生长。与氮、磷相比，钾对根系生长影响的研究相对较少，有研究表明，钾的富集可以诱导根系的系统响应，即整个根系的生长均得到促进[31]，这可能与钾在植物体内的高度移动性有关[32-33]，而研究则认为通过钾肥的施用，钾素控制了IAA(吲哚乙酸)氧化酶的活性，提高了IAA的含量，促进碳水化合物向根系转运，从而促进了根系的生长[34]。而研究显示施钾使棉花根系的总根长、总表面积和总体积显著降低[35]，本研究施钾却在不同程度上促进这三个指标的生长，这可能与不同物种的遗传特性有关。

针对细根生长的动态变化，过去多数研究表明[36-39]温带森林细根生长峰值多出现在夏初，此时土壤各因素均有利于细根的生长，而且是在树冠郁闭之前，与本研究根体积出现的一般峰值基本吻合，早春细根的旺盛生长可能与土温回升、含水量升高(雨季开始)和碳水化合物供应充足（由于地上部分尚未进入旺盛生长期，而前一个生长季节所储存的碳水化合物首先供给地下部分生长)有关[40-41]。而在施肥后，本研究的总根长、表面积、体积的生长峰值与不施肥的对照相比较推后了一个月，且总量也增加,可能是施肥改变土壤环境因子，从而改变根系的物质代谢、根系吸收和分泌特性[24,42]，同时有研究表明，高养分土壤能使细根周转变慢(存活时间长)[43-45]，因此施肥不仅能促进马尾松细根生长，还能改变其生长变化时间。

综上所述，由于细根对森林生产力具有决定性影响[8]，因此能通过施肥来调节细根生长，从而实现对林木地上部分的调控，对马尾松林进行有目的的经营。

4 结 论

马尾松细根对不同营养元素的施用都有一定的响应，细根生物量、表面积、体积及根尖数的生长量随施N、P肥量的增加而增加, 总根长随P肥施用的量增加而增加却随N肥施用量的增加而减少，这些指标中细根生物量和体积分别对N3、P3的响应最显著；施K肥时，细根生物量、表面积及根尖数随施肥量的增加而减少，总根长却随之增加而增加，根体积随施肥量的增加呈现先增加后减少的趋势,体积对K2的响应效果最显著；NPK混合施用时N1P2K1效果最好；此外，施肥还能使细根总根长、根表面积、根体积的峰值推迟出现；因此说明施肥不仅能促进细根生长，也能改变生长时间。

综上所述，在马尾松林的生产经营过程中，可以通过施肥来实现人为调控根系的生长发育。

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Response of fi ne root growth of Pinus massoniana middle-aged forest to fertilization

YE Li-peng, ZHOU Yun-chao, ZHOU Wei, LUO Zhen-dong, HUANG Kun
(College of Forestry, Guizhou University, Guiyang 550025, Guizhou, China)

The fertilization experiments on 12-year-old Pinus massoniana were conducted to study the response of fi ne root biomass,root length, root volume, root surface area and number of root tips to different nutrients per unit soil by using nylon bags method. The results show that the application of nitrogen fertilizer, except from root length, all other growth indexes increased with the increasing the amount of fertilization; the application of phosphate fertilizer raised all growth indexes and the effects enhanced with the increasing the amount of fertilization; the application of potassium fertilizer reduced fi ne root biomass, root surface area and number of root tips with the increasing the amount of fertilization, the total root length increased with the increasing the amount of fertilization, the root volume fi rst raised then reduced with the increasing the amount of fertilization; the mixed fertilizer of NPK had certain promoter action on the fi ne root growth, the N1P2K1’s effect was the best. Besides, fertilization can prolong the growth duration of P. massoniana fi ne root, delay the appearance of growth peak. When applying P, K3 fertilizer can delay the total root growth, applying P2, P3 can delay the volume growth, applying N2、N3 and NPK mixed can delay fi ne root surface area growth.

Pinus massoniana; fertilization; middle-aged forest；f i ne root; regulation of fertilizer application

S791.248

A

1673-923X(2013)02-0050-06

2012-10-19

国家“十一五”科技支撑课题（2006BAD24B0301）；国家科技成果转化课题（2007GB2F200286）；贵州省重大专项（黔科合重大专项字2012-6011号）及贵州省农业攻关课题（黔科合NY字20093066）

叶立鹏（1987-），男，贵州普安人，硕士研究生，从事森林土壤学研究

周运超（1964-），男，贵州兴仁人，教授，博导，从事森林土壤学研究，Email: fc.yczhou@gzu.edu.cn

[本文编校：吴 彬]