陈富强，罗 勇，李清湖

（广东省林业调查规划院，广东 广州 510520）

粤东地区森林灌木层优势植物生物量估算模型

陈富强，罗 勇，李清湖

（广东省林业调查规划院，广东 广州 510520）

在广东省森林资源一类清查样地（50个）的四个角外2 m处设置3个2 m×2 m的林下植被生物量调查样方，对林下灌木层植物组成和结构进行详细调查，并采用收获法测定每个样方中林下灌木层优势植物各器官生物量。结果表明：粤东地区森林灌木层植物种类丰富，6种森林类型150个样方中的主要灌木和小乔木有93种，分属36科72属，其中丰富度最大的为桃金娘、红背山麻杆、山苍子、山乌桕、檵木、岗松、栓叶安息香、白花灯笼、变叶榕、三桠苦、石斑木、托竹等。根据测定的生物量，建立了12个优势灌木各器官生物量相对生长方程，统计分析验证表明估算模型能满足生物量估算的精度，为估算广东省森林林下灌木层的生物量和碳贮量提供了科学依据。

广东省；林下木本植物；生物量；相对生长方程；碳贮量

森林是陆地生态系统主体，在维持大气碳氧平衡和减缓温室效应方面发挥着重要作用。因此，森林碳贮量的研究是全球碳循环研究焦点之一[1-4]。国内外已有不少该方面的研究，分别从不同角度分析了中国陆地植被的碳汇功能[2-3]，如不同树种生物量、组成与分配特征的相关因子分析[5]。冯宗炜等(1999)对我国不同森林类型乔木树种生物量异速生长关系进行了系统的总结和分析[6]。

林下植被是森林生态系统的重要组成成分，林下植被生物量的研究对整个森林生态系统物质和能量的固定、消耗、积累和转化有重要的意义[5]。但是，通常生物量的测定工作量大、成本较高，采用收获法对林分结构造成一定程度的破坏。因此，利用易测因子与生物量之间的关系建立相对生长方程，是估测生物量的有效途径[7]。

目前，虽然有一些针对灌木层生物量及其模型的研究[7-13]，但对粤东地区亚热带森林林下植植被生物量研究的报道较少。本研究在区域尺度上，以广东省东北部布设的森林调查样地为对象，调查抽样样地林下灌木层的植物组成和优势植物，对优势植物的生物量进行测定，建立相对生长方程，为广东省林业碳汇计量监测体系建设、准确估算我国亚热带森林生态系统生物量和碳贮量提供科学依据。

1 研究区自然概况

本研究调查的森林灌木样地位于广东省东北部的河源市和梅州市，地理位置为东经114°14′～116°56′，北纬 23°10′～ 24°56′（见图 1），地处东江中上游，属于亚热带典型气候区。年平均气温21℃，年降雨量在1 000～1 800 mm之间。具有温和湿润、阳光充足、雨量充沛、无霜期长、冰冻期短的特点。植物资源丰富，有2 000多种高等植物，经考察采集和记载的有1 084种，隶属于182个科、598属。

图1 研究地所处位置示意图Fig. 1 A sketch for position of study sites

2 研究方法

2.1 样地选择与样方设置

在广东省森林资源一类清查样地上，按森林起源（天然、人工）、森林类型（针叶林、阔叶林、针阔混交林）抽取样地，其中，天然林再分幼龄、中龄、近成过熟林三级龄组进行样地抽取。本研究主要选择河源市和梅州市抽出的50个样地，在每个样地四个角外2 m处任选择3个角进行林下植被生物量调查样方设置，样方面积为2 m×2 m，样方数共150个。

2.2 林下植被生物量的测定

调查样方中的灌木层优势种、盖度、50 cm以上灌木的株数等。选择3株平均地径或平均冠幅的灌木作为标准木，本研究共选样木386株，对选取的3株标准灌木记录好种名、高度、地径，采用全株收获法，测定标准木的干、枝、叶、根的鲜重。

测定各器官鲜重后，分别采集标准木的干、枝、叶、根的样品100～200 g（重量不足则全部采集），将采集的样品分别放入小样品袋，并在样品袋外用油性笔写明样地号、样方号、样品类型、采集人和采样日期等相关信息。采集的所有样品带回实验室，在烘箱内以105℃杀青5min后，在85℃恒温烘干至恒重，测定含水率。

2.3 数据处理

根据林下优势植种的特征，选用常见的12种灌木（含小乔木）进行生物量建模，并用模拟精度对模型进行验证，建模方程选取常用的异速生长方程：

式中：W为样本生物量（干质量）；D为地径（统一测定离地30 cm处的直径），H为样本的高，a，b为系数。

采用Excel，VFP软件包对数据进行统计分析与处理。

3 结果与分析

3.1 灌木层的植被特征

6种森林类型的固定样地中，林下木本植物有93种（不含乔木树种，主要指灌木和部分小乔木），分属36科、72属。其中多度在前15位的是桃金娘Rhodomyrtus tomentosa、红背山麻杆Alchornea trewioides (Benth.) Muell. Arg.、山苍子Litsea cubeba(Lour.)Pers.、山乌桕Sapium discolor（Champ.ex Benth.)Muell.-Arg.、檵木Loropetalum chinensis (R. Br. ) Oliv.、岗松Baeckea frutescens L.、栓叶安息香Styrax suberifolius Hook. & Arn.、白花灯笼Clerodendrum fortunatum Linn.、变叶榕Ficus variolosa Lindl. Ex Benth.、三桠苦Evodia lepta (Spreng.) Merr.、 石 斑 木 Raphiolepis、 托竹Pseudosasa cantori (Munro) Keng f.、 黄 栀 子Gardenia jasminoides Ellis、玉叶金花Mussaenda pubescens Ait. f.、 华 润 楠Machilus chinensis(Champ. ex Benth.) Hemsl.等。

将50个广东省一类清查固定样地的4个角外设置2 m × 2 m样方的调查数据整理成表1。由表1可知，天然林林下植被中的木本植物的株数比人工林的多，其中天然针阔混交林的林下木本植物最多，人工针叶纯林林下植被的木本植物株数最少；平均盖度也是天然林比人工林大，平均盖度最大是天然阔叶林，最小的也是人工针叶纯林；就平均地径和平均株高而言，则与林分郁闭度有关，方差分析表明：6类森林类型中林下木本植物的平均地径和平均株高均无显著差异，地径最大的林下木本植物为人工针叶林中的山乌桕（D=3.3 cm），而株高最大的是天然阔叶林中的山乌桕（H=3.8 m），大于3 m的林下木本植物主要是些小乔木，如山苍子、山乌桕等。

表1 林下木本植物基本特征Table 1 The characteristics of the understory woody plants

从表1可看出，桃金娘作为优势种在样方中出现的概率最大，150个样方中，有29个样方中的优势种为桃金娘，在粤东地区亚热带森林林下植被中占绝对优势。前12种林下木本植物在样方中成为优势种的概率均较大，在生物量取样调查中，取样株数均在20株以上。因此，影响亚热带主要森林生态系统林下植被的生物量和碳贮量的主要是这些优势树种的生长情况，为能准确地估算林下植被的生物量和碳贮量，本研究选取这些林下木本植物中多度最大的前12个优势种做为建模对象。

3.2 林下植被12种优势木本植物生物量相对生长方程

利用上述调查样地中12个优势木本植物测定数据建立单株及各器官生物量相对生长方程（如表2）。从表2可看出：二元生物量模型的相关系数一般都大于一元生物量模型，12种木本植物各器官生物量模型中，以干和全株的相关系数最大，一元、二元全株的平均相关系数（r）分别为0.896 3和0.920 5，树干的平均相关系数分别为0.874 3和0.907 4，说明整株的模拟效果最理想；各器官的生物量模型中，以叶的相关系数最小，其次是根和枝。

对于一元的树干生物量模型，系数b基本上在2.1到2.9之间，但是灌木檵木的系数b只有0.857 4，岗松的系数b只有1.649 9，并且模拟的精度偏小，主要是因为这两种灌木的主干不明显，尤其是檵木分枝较低，几乎没有主干的结果。

3.3 模型验证

将未参与模拟的样本数据做为实测值，用模型计算的结果做为模拟值，将两者进行比较。由于桃金娘是亚热带森林生态系统中林下植被的主要优势种之一，且样本数多（87个），本次建模用到的样本数为45个，用余下的42个样本做预测，图2为桃金娘各器官及整株生物量的模拟值与观测值的关系图。

表2 生物量异速生长方程†Table 2 Biomass allometric equations

图2 桃金娘生物量实测值与模拟值的比较Fig.2 Biomass comparisons of actual observations and model predictions of Rhodomyrtus tomentosa

利用在每个调查物种中随机选择的没有参加模型回归的5个样本数据作为实测值，以数学模型的预测值作为理论值，与对应的实测值相比较来计算12种林下木本植物的各器官和整株5个组份的预测模型精度，来验证回归方程，计算结果见表2。由表2可知，各模型的精度值与植物种类有关，和相关系数反映的结果是一致的，检验结果表明，以上模型可以用于亚热带森林生态系统林下木本植物的生物量和碳贮量的估算。

4 结 论

广东省梅州市和河源市地处亚热带气候区，北部各县处于中亚热带和南亚热带过度地带，林下植被的优势木本植物为桃金娘、红背山麻杆、山苍子、山乌桕、檵木、岗松、栓叶安息香、白花灯笼、变叶榕、三桠苦、石斑木、托竹等，对该地区林下植被生物量和碳贮量起着重要作用。

12个林下优势木本植物总生物量及各器官生物量与基径（D）、株高（H）的关系密切，用方程W=aDb和W=a（D2H）b拟合的相对生长模型能较准确地估算各植物个体生物量、各器官生物量，统计检验均达显著水平。

利用相对生长模型估算森林生态系统林下优势物种生物量，既减少了工作量，又保护林下植被，还可用来跟踪标准样地生物量增长情况，为开展森林生态系统林下植被生物量以及碳循环研究提供了科学依据。灌木层植物的生长状况因立地条件存在一定的差异, 同一物种在不同立地条件下的估算模型可能不同，因此，在研究区外应用本文建立的回归估算模型时需进一步进行验证。本生物量相对生长方程是针对一定取样区域内的实测数据构建的，在此范围内对植物生物量进行估算，能取得可靠的精度，但是超出研究范围估算植物生物量，需要进行适合性检验，以减少误差。

致谢：参加野外调查工作的还有广东省林业调查规划院资源分院和规划分院的连清技术人员，中南林业科技大学生命科学与技术学院生态学硕士研究生温旭丁、崔飞、易好和生态学专业30位本科生，在此表示衷心感谢。

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Allometric equations for estimating biomass of dominant shrub species in subtropical forests in eastern Guangdong Province, China

CHEN Fu-qiang, LUO Yong, LI Qing-hu
(Guangdong Provincial Institute of Forestry Inventory and Planning, Guangzhou 510520, Guangdong, China)

To investigate the composition, structure and biomass of shrub communities under subtropical forest ecosystems, 50 permanent plots designed by National Forestry Inventory of China were selected in eastern Guangdong province, and three sample plots with size of 2m×2m were established at 2 m distance from three of the four corners of each permanent plot. A total of 150 sample plots were investigated to record plant species, basal diameter, total height, and canopy diameter. The harvest method was used to measure the leaf, branch, stem, root and total biomass for dominant species of understory shrubs. Results showed that the species of the understory shrubs were rich. There were 93 species belonging to 36 families and 72 genera in the communities of shrubs in this study area. The 12 dominant plant species with highest richness were Rhodomyrtus tomentosa, Alchornea trewioides (Benth.) Muell. Arg., Litsea cubeba(Lour.) Pers., Sapium discolor (Champ.ex Benth.) Muell.-Arg., Loropetalum chinensis (R. Br.) Oliv., Baeckea frutescens L., Styrax suberifolius Hook. & Arn., Clerodendrum fortunatum Linn., Ficus variolosa Lindl. Ex Benth., Evodia lepta (Spreng.) Merr., Raphiolepis,and Pseudosasa cantori (Munro) Keng f. Biomass allometric equations of these 12 dominant species were established to calculate the biomass of the stem, branch, leaf, root, and the whole plant. The accuracy of these models was verif i ed to meet the requirement of biomass estimate. This study not only offers the basic data of species composition of the shrub community of Guangdong Province, but also provided an eff i cient approach to estimate biomass and carbon storage of shrub.

Guangdong Province; understory vegetation; shrub plant biomass; allometric equation; carbon storage

S711

A

1673-923X(2013)01-0005-06

2012-10-10

国家森林资源与生态状况综合监测广东试点、国家林业局林业碳汇计量监测体系建设广东试点、广东省低碳发展专项资金项目“广东省森林碳汇现状和潜力研究”（2011-032）

陈富强(1967-)，男，广东梅县人，高工，本科，主要从事林业调查规划设计及相关管理工作；E-mail:cfq2005@126.com

[本文编校：吴 彬]