不同浓度5-氨基乙酰丙酸(ALA)浸种对NaCl胁迫下番茄种子发芽率及芽苗生长的影响

2013-12-25赵艳艳胡晓辉邹志荣

生态学报 2013年1期

赵艳艳，胡晓辉，邹志荣，燕飞

(西北农林科技大学园艺学院/旱区作物逆境生物学国家重点实验室，杨凌 712100)

5-氨基乙酰丙酸(5-aminolevulinic acid，ALA)，又名δ-氨基酮戊酸，是一种广泛存在于植物、动物、真菌、细菌等生物机体活细胞中的非蛋白氨基酸，是叶绿素等四吡咯环色素形成的第一个直接前体[1]，作为植物叶绿素合成研究的一部分，很早就受到重视。近年来众多研究表明ALA不仅仅是叶绿素生物合成途径的中间产物，而且能够促进作物的光合作用[1-6]、增加产量[7]、提高甜瓜、西瓜、黄瓜及辣椒的抗冷性[2,4,8-9]、增强西瓜幼苗耐弱光能力[4,10]等，具有类似于植物激素的调控效应[11]，但在ALA对盐胁迫下种子萌发的影响方面研究甚少。有人利用ALA浸种，发现其能够促进盐胁迫下西瓜种子的萌发，不同浓度ALA处理能有效地提高紫苏种子和幼苗的抗盐能力，并认为ALA促进NaCl胁迫下种子萌发的主要原因是其浸种诱导芽苗中抗氧化酶活性增加[12-13]，然而对于最适浸种浓度不同物种间存在较大差异。

为了确定ALA浸种对NaCl胁迫下种子萌发的促进效应及其最佳适用浓度，本试验以番茄 (Solanumlycopersicum)为试材，研究了不同浓度ALA浸种对NaCl胁迫下番茄种子发芽参数和芽苗抗氧化酶活性的影响，旨在探讨ALA提高作物抗逆性的作用机理及其浓度效应，为科学合理的应用ALA提高其综合效益提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验设计

试验于2010年4—6月在RXZ-3800智能型人工气候箱内进行，根据前人研究的经验将NaCl浓度设为0、25、50、100 mmol/L 。每个处理挑选50粒饱满的“中杂九号”番茄种子均匀摆放在铺有2层滤纸的玻璃培养皿(内径9.0cm)内，分别加入20ml不同浓度ALA溶液(0、0.1、0.5、1.0、5.0、10.0mg/L )，对照处理加入等量蒸馏水，每个处理重复3次，于人工气候箱内28℃黑暗浸种24h。浸种结束后，以蒸馏水清洗种子及培养皿，并重新摆放于铺有2层滤纸的玻璃培养皿，分别加入10mL不同浓度NaCl溶液，对照处理加入等量蒸馏水，于人工气候箱内28℃黑暗培养，以后定时定量补充相应浓度NaCl溶液或蒸馏水保持滤纸湿润。以胚根长2mm作为萌芽标志，处理第4天到第7天统计种子发芽数。第7天结束发芽试验。

1.2 测定项目及方法

1.2.1 种子发芽参数测定

发芽期统计有关发芽指标[14]，并在每个重复中选25株芽苗测定胚芽鲜重(SFW)、胚根鲜重(RFW)[15]，计算芽苗总鲜重(FW),胚根鲜重/胚芽鲜重(RFW/SFW)。

发芽率(GR)(% )=第7天发芽种子数/供试种子数×100%

发芽势(GE)(% )=4d内发芽种子数/供试种子数×100%

发芽指数(GI)=∑Gt/Dt(Gt指时间t的发芽数，Dt指相应的发芽天数)

活力指数(VI) =S×∑Gt/Dt(S指芽苗的鲜重)

1.2.2 抗氧化酶活性和丙二醛含量测定

第7天发芽结束后，每个处理选25株芽苗分为地上部和根分别进行测定。超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化氢酶(CAT)、过氧化物酶(POD)活性按照李璟等[16]的方法测定，酶活性以U/mg鲜重表示。丙二醛(MDA)含量测定参照Velikova等[17]的硫代巴比妥酸(TBA)检测法，以μmol/g鲜重表示。

1.3 数据处理与分析

采用Microsoft Office Excel 2010和SAS 8.1进行制图和方差分析。

2 结果与分析

2.1 不同浓度ALA浸种对NaCl胁迫下番茄种子发芽指标的影响

2.1.1 对发芽率(GR)和发芽势(GE)的影响

从图1可以看出，在非盐胁迫下(蒸馏水催芽)，0.1—10 mg/L ALA浸种处理均可促进番茄种子萌发，使发芽率(GR)提高了4.03%—8.87%，其中0.1mg/L ALA作用效果最好，但未达到差异显著性(P<0.05)。0.1 mg/L 和10 mg/L ALA处理显著提高种子发芽势(GE)，与空白对照相比分别提高了23.33%和35.00%。

随着NaCl浓度的增加，番茄种子GR和GE逐渐减低。催芽第7天时，蒸馏水处理的番茄种子GR为82.67%，25、50和100 mmol/L NaCl处理的种子GR分别为84.67%、59.33%和28.67%；GE的统计数据显示，25、50、100mmol/L NaCl处理的种子GE比蒸馏水处理的种子分别降低了11.67%、63.33%和93.33%，可见低浓度NaCl(25mmol/L )处理的并不会影响种子萌发，但会降低发芽势；而50—100mmol/L NaCl处理则显著降低发芽率和发芽势，抑制种子萌发。

图1 ALA对NaCl胁迫下番茄种子发芽率(GR)和发芽势(GE)的影响

图1显示，ALA浸种处理降低了低浓度NaCl处理的GR和GE。随着ALA浸种浓度的增加，高浓度NaCl(50—100mmol/L )处理的GR和GE出现上升下降又上升的波动趋势，处理间差异显著。在100mmol/L NaCl胁迫下，0.1 mg/L ALA浸种处理使GR和GE分别提高了32.56%和100.00%，而1.0mg/L ALA使GR和GE分别降低了58.14%和75.00%，5.0mg/L ALA处理的GR和GE又显著上升。在50mmol/L NaCl胁迫下，0.1和5.0 mg/L ALA处理分别使GE和GR提高了9.09%和3.37%，而0.5mg/L ALA使GR和GE分别降低了28.09%和36.36%。

2.1.2 对芽苗鲜重的影响

胚芽鲜重(SFW)和胚根鲜重(RFW)是衡量NaCl胁迫对芽苗生长影响的指标，其比值RFW/SFW反映的是盐胁迫对地上部和地下部营养分配的影响。表1的数据显示，非盐胁迫下，ALA浸种可以提高番茄芽苗的SFW、RFW、FW和RFW/SFW比值，并且随着ALA浓度增加而持续升高，10.0mg/L ALA浸种的SFW、RFW、FW和RFW/SFW分别比蒸馏水浸种的提高了30.07%、48.88%、34.19%和14.47%，表明ALA浸种可以促进番茄芽苗生长，并且促进营养物质优先向根部运转，有利于根系生长(RFW)。

25—100 mmol/L NaCl胁迫下，番茄芽苗的SFW、RFW和FW与蒸馏水对照相比均有所增加，盐浓度越低增加量越多，对SFW/RFW比值没有显著影响。0.1—10.0mg/L ALA浸种处理对盐胁迫下RFW和SFW/RFW比值均没有显著影响，对SFW和FW的影响较显著；0.5—1.0mg/L ALA浸种不同程度的降低了盐胁迫下的SFW和FW；而5.0mg/L ALA浸种使25mmol/L NaCl处理的SFW和FW分别提高了8.47%和6.08%，10.0mg/L ALA浸种使50和100mmol/L NaCl处理的SFW、FW分别提高了22.17%、19.59%和2.17%、2.50%。

2.1.3 对发芽指数(GI)和活力指数(VI)的影响

图2显示，ALA浸种处理可以提高非盐胁迫下(蒸馏水催芽)番茄种子的发芽指数(GI)和活力指数(VI)，其促进效应与ALA浓度增加正相关，与蒸馏水对照相比10mg/L ALA处理使GI和VI分别提高了12.73%和51.28%，可见ALA浸种可以显著促进番茄种子萌发和芽苗生长。与蒸馏水对照相比，25mmol/L NaCl处理的GI下降，而VI提高了35.82%， 50—100mmol/L NaCl胁迫下番茄种子GI和VI均显著下降。

表1 ALA对NaCl胁迫下番茄芽苗鲜重的影响

同列不同字母表示处理间差异显著(P<0.05)

NaCl胁迫下，ALA浸种处理的GI和VI的变化趋势与GR和GE相似，随着ALA浓度的增加呈现出先上升再下降后又上升的波动趋势。0.1mg/L ALA浸种预处理使25、50、100mmol/L NaCl胁迫下种子的GI分别提高了0.01%、3.87%、60.28%，VI分别提高了5.77%、14.45%、47.86%；而0.5mg/L ALA浸种预处理显著地降低了25和50mmol/L NaCl胁迫下种子的GI和VI，1.0mg/L ALA浸种预处理则极显著地降低了100mmol/L NaCl胁迫下的GI和VI，与相应盐处理对照相比，GI分别降低了26.53%、30.94%和56.43%，VI分别降低了35.94%、39.84%和63.84%；然而随着ALA浓度继续升高(至5.0mg/L )GI和VI均有所上升，但仍低于单纯盐处理(图2)。

图2 ALA对NaCl胁迫下番茄种子发芽指数(GI)和活力指数(VI)的影响

2.2 不同浓度ALA浸种对NaCl胁迫下番茄芽苗抗氧化酶活性的影响

2.2.1 对超氧化物歧化酶(SOD)活性的影响

由图3可以看出，非盐胁迫下，0.5—1.0 mg/L ALA浸种使番茄芽苗胚芽中的SOD活性显著降低，0.1—10.0mg/L ALA极显著的降低了胚根中的SOD活性。25—100mmol/L NaCl胁迫使胚芽中SOD活性升高，胚根中SOD活性降低。

NaCl胁迫下，0.1—10.0mg/L ALA浸种处理不同程度的提高了胚芽中的SOD活性，同时显著降低了胚根中的SOD活性，且ALA浓度越高SOD活性越低。0.5mg/L ALA浸种处理使25和50mmol/L NaCl胁迫下胚芽中SOD活性分别提高了38.11%和28.02%，1.0mg/L ALA浸种使100mmol/L NaCl胁迫下胚芽中SOD活性提高了25.29%。10.0mg/L ALA浸种使25—100mmol/L NaCl胁迫下胚根中SOD活性分别降低了，25.41%、40.48%和98.29%。100mmol/L NaCl胁迫下，0.1—10.0mg/L ALA处理使胚根中SOD活性极显著的降低，可见过高浓度盐胁迫导致植物细胞产生不可修复的伤害，ALA浸种处理加剧了这一伤害，酶活性显著降低，且胚根受到的伤害更严重。

图3 ALA对NaCl胁迫下番茄种子胚芽和胚根中SOD活性的影响

2.2.2 对过氧化氢酶(CAT)活性的影响

ALA浸种对番茄芽苗中CAT活性的影响(图4)结果显示，非盐胁迫下，0.1—10.0mg/L ALA浸种对胚芽中CAT活性没有显著影响，使胚根中CAT活性降低，0.5和10.0mg/L ALA处理分别使其显著降低(P<0.05)，分别降低了58.36%和37.15%，其余处理间的差异没有达到显著性。25—50mmol/L NaCl处理使胚芽和胚根中CAT活性降低，100mmol/L NaCl处理使胚芽CAT活性降低，胚根中CAT活性升高。

ALA浸种处理能够显著提高NaCl胁迫下胚芽和胚根中CAT活性，其中以0.5—1.0 mg/L ALA作用效果最好：与同浓度盐对照相比，0.5mg/L ALA处理使25和50 mmol/L NaCl胁迫下胚芽中CAT活性分别提高了51.52%和100.11%，胚根中CAT活性分别提高了101.66%和89.26%；1.0 mg/L ALA处理使100 mmol/L NaCl胁迫下胚芽和胚根中CAT活性分别提高了223.87%和89.76%。

图4 ALA对NaCl胁迫下番茄种子胚芽和胚根中CAT活性的影响

2.2.3 对过氧化氢酶(POD)活性的影响

从图5可以看出，非盐胁迫下，1.0—10.0mg/L ALA浸种可以显著提高番茄种子胚芽中POD活性(P<0.05)，同时极显著的降低胚根中POD活性(P<0.01)。25—100mmol/L NaCl胁迫下，胚芽中POD活性有所增加但未达到显著性，胚根中POD活性极显著的降低；ALA浸种能够提高其胚芽和胚根中的POD活性。0.5—1.0mg/L ALA浸种促使50和100mmol/L NaCl胁迫下胚芽中POD活性分别提高了66.26%—75.41%和64.19%—78.45%；0.5mg/L ALA浸种使25和50mmol/L NaCl胁迫下胚根中POD活性分别提高了44.05%和143.12%，而对100mmol/L NaCl胁迫的没有影响。

图5 ALA对NaCl胁迫下番茄种子胚芽和胚根中POD活性的影响

2.2.4 对丙二醛(MDA)含量的影响

由图6可知，非盐胁迫下，ALA浸种可以降低番茄种子胚芽和胚根中MDA含量，5.0 mg/L ALA浸种的MDA含量最低，胚芽和胚根分别比对照降低了81.14%和58.17%，浸种浓度超过5.0 mg/L 芽苗中MDA含量开始增加。NaCl胁迫的胚芽和胚根中MDA含量减少，仅25mmol/L NaCl胁迫下胚芽中MDA含量增加了16.48%，但未达到显著性(P<0.05)。0.1—10.0mg/L ALA浸种降低了盐胁迫下胚根中的MDA含量，25和50 mmol/L NaCl胁迫下，0.5mg/LALA浸种使其含量分别降低了36.14%、52.10%；100mmol/L NaCl胁迫下，0.1mg/LALA浸种使其含量降低了38.24%。对胚芽的影响显示，ALA浸种显著的降低了25mmol/L NaCl胁迫下其MDA含量，却使50和100 mmol/L NaCl胁迫下胚芽中MDA含量显著增加，峰值出现在5.0 mg/L ，分别比相应盐对照增加了128.95%和315.02%。

图6 ALA对NaCl胁迫下番茄种子胚芽和胚根中MDA含量的影响

3 讨论

发芽率(GR)反映了种子发芽的多少，发芽势(GE)反映了种子发芽的快慢和整齐度，发芽指数(GI)能够反映种子在整个发芽期的综合活力，活力指数(VI)既能反映种子发芽率、发芽速度，又能反映生长势及生长活力。这些指标能够从不同角度反映出番茄芽苗期耐盐性的强弱。试验中低浓度NaCl(25mmol/L )处理显著提高了番茄种子芽苗鲜重，与蒸馏水处理相比芽苗总鲜重提高30.13%，发芽率也有所提高，但未达显著性，可见适宜低浓度NaCl处理有利于种子萌发和芽苗生长；高浓度NaCl(50—100mmol/L )处理显著降低GR、GE、GI、VI，抑制种子萌发。图1和图2的结果显示，0.1mg/L ALA浸种能够提高50和100 mmol/L NaCl胁迫下的GR、GE、GI、VI，增强番茄种子耐盐性促进其萌发和生长。但是NaCl胁迫下，0.1—10.0 mg/L ALA浸种对番茄种子GR、GE、GI和VI的作用结果出现谷值。25和50mmol/L NaCl胁迫下，谷值出现在0.5mg/L ALA处理；100mmol/L NaCl胁迫下，谷值出现在1.0mg/L ALA处理。SFW、RFW、FW和RFW/SFW比值呈现与GR、GE、GI和VI同步的波动变化趋势，这是一个十分值得深入研究的现象，其特殊的浓度效应可能有利于揭示ALA调控植物生长发育的作用机理。

刘晖等认为[12]，15—30 mg/L ALA能够促进盐胁迫下西瓜种子萌发。张春平等[4]发现50 mg/L ALA处理能有效地提高紫苏种子和幼苗的抗盐能力。研究表明，ALA浸种浓度不宜超过5.0 mg/L ；25—100 mmol/L NaCl作用下，10.0 mg/L ALA浸种的番茄种子GR、GE、GI、VI降低，丙二醛(MDA)含量增加，可见不同作物间ALA作用浓度存在较大差异，ALA浸种浓度过高不利于种子萌发和芽苗生长。

盐胁迫下，胚芽中SOD、POD活性增加，CAT活性降低；胚根中抗氧化酶活性显著降低，仅100mmol/L NaCl处理的胚根中CAT活性显著增加。0.5mg/L ALA浸种使25、50 mmol/L NaCl处理的胚芽中SOD、CAT、POD活性显著提高，使胚根中CAT、POD活性极显著提高、MDA含量显著降低。这与刘晖等[12]提出的盐胁迫降低西瓜幼苗新生组织SOD和POD活性，ALA处理能提高其活性的结论完全一致。

ALA是亚铁血红素(Heme)的合成前体，而Heme作为辅基普遍存在于POD和CAT中，因此有研究者推测，ALA可能通过转化为Heme进而提高抗氧化酶活性，并认为这是ALA促进NaCl胁迫下种子萌发的主要原因[12-13]。本试验中，非盐胁迫下，ALA处理增加胚芽中POD、CAT活性，降低胚根中POD、CAT活性；NaCl胁迫下，0.5mg/L ALA处理使胚芽和胚根中POD、CAT活性均显著增加；可见，ALA对 POD和CAT活性的影响在不同组织(胚芽和胚根)中存在很大差异，但二者的变化规律一致，可能与都含有Heme辅基有关。

在甜瓜[2]、紫苏[4]、草莓[5]、黄瓜[3,8]、辣椒[9]、油菜[20]等多种作物上观察到，ALA提高抗逆性总是伴随着抗氧化酶活性的增加，因此研究者认为ALA诱导SOD、POD、CAT等抗氧化酶活性上升是其增强植物抗逆性的主要原因。分析本试验中NaCl胁迫下ALA对番茄芽苗生长影响的结果表明，0.5mg/L ALA处理的种子抗氧化酶活性显著升高，GR、GE、GI、VI和芽苗鲜重显著降低；非盐胁迫下，随着ALA浓度的增加胚根中的抗氧化酶活性和MDA含量逐渐降低，GR、GE、GI、VI升高，芽苗鲜重增加。显然，ALA促进种子萌芽及生长与其提高芽苗中抗氧化酶活性呈现负相关，本试验的结果与西瓜[16]和小白菜[13]上的不同，或许ALA在幼苗期处理[2-5,8-9,20]与种子期处理的作用机制不同，导致现象不同，但两个时期的处理结果均表明ALA处理能够提高作物耐盐性。

在过量合成ALA的转基因拟南芥上的研究表明，一个Hem基因转入能够诱导20多种与脱落酸(ABA)合成、代谢和响应有关的基因表达上调。许多研究显示，ABA能够调节种子萌发和芽苗生长[21]，也能提高植物对盐胁迫的抗性[22]。ALA处理对NaCl胁迫下番茄种子萌发和生长的影响，可能与其影响ABA合成及代谢有关，总之存在复杂的调控机制，其作用机理值得深入研究。

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