漫溢干扰过程中微地形对幼苗定居的影响

2013-12-20安红燕徐海量史小丽龚君君禹朴家

生态学报 2013年1期

安红燕，徐海量，叶茂，史小丽，龚君君，禹朴家

(1.中国科学院新疆生态与地理研究所，乌鲁木齐 830011;2.中国科学院研究生院，北京 100049;3.武威沙漠公园，武威 733000;4.新疆师范大学地理科学与旅游学院，乌鲁木齐 830054)

由于干旱和长期缺水，塔里木河下游的植物群落严重退化，以生态恢复为目的的生态输水工程的实施，则对塔里木河下游生态系统的恢复产生了积极的作用，同时输水也引起了河水漫溢的现象。作为最重要的限制因子，水分条件的变化，尤其是漫溢过程对生物多样性的影响十分突出［1-4］，深入系统的研究漫溢对塔河下游生态系统的影响，揭示其影响机制，对于漫溢后生物多样性的恢复及提高生态系统功能具有十分重要的意义。漫溢过程中微地形的影响是漫溢干扰研究的一个热点，目前的研究主要从微地形差异对土壤水分和土壤中种子分布的角度来考虑［5-8］。

种子对极端环境具有很强的忍耐力，而萌发的幼苗忍耐程度则很小。幼苗的形成受种子的来源——土壤种子库［9］及周边环境——光照、水分、养分［10-11］等因素的影响，地形复杂造成了土壤种子库在空间分布上的不均匀，种子在低洼地聚集现象非常突出，地形对土壤种子库萌发能力具有重要影响［12-14］，微地形则通过影响土壤种子库的空间分布格局和萌发能力及光照、水分、盐分等条件来影响幼苗的物种组成及分布格局。本文以生态输水工程为依托，采用方差分析法，通过对比漫溢干扰后边坡、坡中和坡底幼苗的物种组成、密度及土壤八大离子的含量来分析漫溢干扰过程中，微地形对幼苗定居的影响。

1 研究区概况

塔里木河下游属大陆性暖温带荒漠干旱气候，气候干燥，多风沙天气，年均温10.8℃，平均降水量在17—34 mm之间，平均年蒸发量高达2408—2671 mm，是我国极端干旱地区之一［15-16］。该流域的乔木树种主要是胡杨(Populus euphratica)，常见的灌木树种为柽柳属(Tamarixspp)植物、铃铛刺(Halimodendron halodendron)、黑刺(Cycium ruthernicum)等;草本植物主要有:芦苇(Phragmites communis)、胀果甘草(Glycyrrhiza inflata)、花花柴(Karelinia caspica)、疏叶骆驼刺(Alhagisparsifolia)等［17］。

2 研究方法

2.1 数据采集

在塔里木河下游地区，选择3个典型的具有一定坡度的积水区，在以积水区为中心的两条相互垂直的直线上，自积水区底部水位线开始，分别在四个方向的等距离上(坡度较大的地方隔1 m，坡度缓的地方隔3)设置1 m×1 m的调查样地3个，如图1所示。调查样方内幼苗数量、幼苗种类组成，计算、比较微地形不同部位幼苗的生物多样性差异。测定每个样方的土壤pH值、全盐含量及八大离子的含量。其中，碳酸根、碳酸氢根离子采用电位滴定法测定;氯离子采用硝酸银滴定法测定;硫酸根采用EDTA间接滴定法测定;钙、镁离子采用EDTA络合滴定法测定;钠、钾离子采用火焰光度法测定;pH值采用电位法测定。

图1 漫溢区微地形植被调查示意图Fig.1 Schematic diagram of micro-relief vegetation investigation in the river flooding regions

2.2 数据处理

根据野外调查，结合物种多样性指数来分析微地形对幼苗库物种组成变化的影响。Shannon-Wiener指数(式1)的计算公式表明，群落中生物种类增多代表了群落的复杂程度增高，即H值越大，群落所含的信息量越大;Simpson指数(式2)是反映群落优势度较好的一个指标;Mcintosh指数(式3)则是以种的数目和全部种的个体总数表示的多样性，是最简单的物种多样性测度方法，当研究地区或样地面积在时间和空间上是确定的和可控的，物种丰富度能够提供有用的信息;Margalef指数(式4)指一个群落或生境中全部物种的个体的分布情况，它反映的是各物种个体分布的均匀程度［18］。因此多样性指数选取Shannon-Wiener指数和Simpson指数;丰富度指数选取Margalef指数;均匀度指数选取Mcintosh指数，这些指数可以较全面的反映塔里木河下游的物种多样性状况。

式中，N为样方中记录的个体总数，S为样方中物种总数，Ni为第i种的个体总数。同时，将群落总个体数也作为物种多样性的测度指标进行分析。Pi表明第i个种的相对多度，Pi=Ni/N。

3 结果与分析

3.1 微地形差异对幼苗物种组成的影响

物种多样性是指物种水平上的生物多样性。它是以一定空间范围物种数量和分布特征来衡量的［5］。从图2可以看出，从边坡到底坡，植物的物种多样性、丰富度和均匀度均减少，方差分析的结果显示，在0.05的水平上，边坡、坡中和坡底的Shannon-Wiener多样性指数差异不显著(P=0.114)，但Simpson多样性指数、Mcintosh均匀度指数和Margalef丰富度指数均差异显著(P值分别为0.002，0.001，0.022)。这表明，微地形对群落的复杂程度的影响不明显，边坡、坡中和坡底植被群落所含的信息量相近，但群落的优势度和物种的均匀度差异明显。多重比较的结果显示，坡底和边坡、坡中的Simpson多样性指数差异显著，边坡、坡中及坡底三者之间的Mcintosh均匀度指数差异均显著，Margalef丰富度指数则是边坡和坡中、坡底的差异显著。这表明，漫溢干扰过程中，微地形对地表植被有显著的影响。

图2 微地形不同部位生物多样性指数的变化Fig.2 Change of biodiversity indices from different organs of micro-topograph

3.2 微地形差异对幼苗物种生活型组成的影响

从图3可以看出，乔灌木主要生长在边坡和坡中，1年生草本主要生长在坡中，而多年生草本则主要生长在边坡和坡底。经过分析比较可知，坡底和坡中的物种相似度为0.471;坡底与边坡的物种相似度为0.455，而坡中与边坡的相似度则为0.640。

3.3 环境因子对幼苗定居的影响

由于土壤盐分的数据不满足方差分析的条件，故对土壤盐分数据作对数变换后进行方差分析。方差分析的结果表明，除和K+外，位于微地形不同部位的其他各指标均在0.05水平上差异显著。水盐运移的总规律是盐随水来，盐随水去，在微地形中，坡底积水，因此坡底的盐分含量最高。边坡、坡中和坡底之间，pH值在0.01的水平上差异极显著(P=0.001)，全盐含量在0.05的水平上差异显著(P值为0.012)。

图3 微地形不同部位物种生活型的差异Fig.3 Difference of species life type from different organs of micro-topograph

多重比较的结果显示，边坡、坡中和坡底的pH值差异显著，从边坡到坡中再到坡底，pH值越来越小，碱性逐渐减弱，酸性逐渐增强;坡底的全盐含量最高，坡底与坡中的盐分含量差异不显著，但与边坡的盐分含量差异显著，坡中的盐分含量也与边坡的盐分含量差异显著(图4)。

图4 微地形不同部位pH值及全盐含量的差异Fig.4 Difference of the pH and salt content from different organs of micro-topograph

对边坡、坡中和坡底之间阴离子进行方差分析的结果表明:微地形不同部位含量在0.01的水平上差异极显著(P值分别为0.008和0.001)，Cl－含量在0.05水平上差异显著(P=0.014)。多重比较的结果显示:边坡阴离子含量与坡中、坡底的差异显著，但坡中和坡底之间差异不显著，Cl－和均随着水分而聚集在坡底，而则没有随水分聚集在坡底，反而在边坡含量最高，这是因为在坡中和坡底，水溶液部分饱和反应生成CaCO3(图5)。

图5 微地形不同部位阴离子含量的变化Fig.5 Change of the anion content from different organs of micro-topograph

对边坡、坡中和坡底之间阴离子进行方差分析的结果表明:微地形的不同部位，Ca2+和Mg2+含量在0.01水平上差异极显著(P值分别为0.005和0.001)，Na+含量在0.05水平上差异显著(P=0.019)。多重比较的结果显示:边坡的阳离子Ca2+的含量和坡底的差异显著，坡中和边坡、坡底的差异不显著;而Mg2+和Na+含量则与坡中、坡底的差异显著，坡中和坡底之间差异不显著。阳离子均随着水分而聚集在坡底，其含量表现为边坡＜坡中＜坡底(图6)。

3.4 微地形对土壤种子库与幼苗库关系的影响

微地形对土壤种子库的分布格局也有一定的影响，从图7可以看出，单位面积上的植物物种数、密度和Shannon-Wiener多样性指数和Margalef丰富度指数均表现为坡底＞坡中＞边坡;Simpson多样性指数表现为坡中＞坡底＞边坡;Mcintosh均匀度指数表现为坡中＞边坡＞坡底。微地形中，幼苗库的各种生态指标均小于对应的土壤种子库的生态指标，幼苗库的分布格局除单位面积上的植被密度和土壤种子库的表现形式一致外，其他均不相同，具体表现为:单位面积上的物种数坡中＞坡底＞边坡;Shannon-Wiener多样性指数坡中＞边坡＞坡底;Simpson多样性指数、Margalef丰富度指数和Mcintosh均匀度指数坡底＜坡中＜边坡。

图6 微地形不同部位阳离子含量的变化Fig.6 Change of the cation content from different organs of micro-topograph

结合3.3小节和图7的分析可知，微地形通过改变幼苗定居的环境条件，进而影响边坡、坡中和坡底幼苗库的物种组成、Shannon-Wiener多样性指数、Simpson多样性指数、Margalef丰富度指数和Mcintosh均匀度指数。微地形中幼苗库的各种生态指标均小于对应的土壤种子库的生态指标。随着微地形条件的变化(坡底—坡中—边坡)，土壤种子库各种生态指标的变化趋势和幼苗库不同，这是由于地形的差异导致漫溢干扰后微地形的不同部位盐分的积累不同。

4 讨论

土壤种子库是潜在的植物种群或群落，是种群定居、生存、繁衍和扩散的基础，在植被的发生和演替、更新和恢复过程中起着重要的作用，土壤种子库中萌发的物种和数量在一定程度上决定了幼苗库的物种组成和数量［19］。

Lindquist［20］等的研究表明幼苗库与种子库密度间有显著的关系。但也有持否定观点的学者，如Forcella［21］等、Cardina 和 Sparrow［22］等认为土壤种子库与幼苗库之间没有明显的关系。Hall和 Swaine［23］，Chang等［24］对成熟森林群落中土壤种子库种类组成的研究发现，森林土壤种子库的种类组成和地表植被没有必然的联系，森林幼苗的种类组成多是次生森林树种，Balun在比较不同植被类型的土壤种子库时也得到相同的结论［25］。赵丽娅［26］等的研究表明:科尔沁沙地围封沙质草甸的土壤种子库与幼苗库种类组成上的相似性系数为0.667，表现出较小的异质性;土壤种子库密度与幼苗库密度之间存在显著的相关性，其间关系可用三次曲线来描述。叶春［27］等的研究表明，东太湖3中优势沉水植物的幼苗库在数量上要远小于其相应的种子库的规模，幼苗库植物种类要多于相应的种子库，生物多样性也较种子库高，幼苗库与种子库的相似系数在0.33—0.67之间。由此可知，不同植被类型的种子库和幼苗库的相似系数存在一定的差异，而植被群落所处的演替阶段也在一定程度上影响种子库和幼苗库的相似系数。

本文的研究结果表明，微地形也是影响幼苗库和种子库物种组成和密度差异的主要因素之一。微地形中，幼苗库的各种生态指标均小于对应的土壤种子库的生态指标，随着微地形条件的变化(坡底—坡中—边坡)，除单位面积上的植被密度外，土壤种子库和幼苗库的其他各项生态指标的变化趋势均不同，而微地形土壤的pH值、盐分含量及阴、阳离子含量也发生了相应的变化，而且多数离子在不同部位的含量差异显著。结合王增如［9］等的研究结果，塔里木河下游土壤种子库对受损植被幼苗库的形成具有决定性的作用，实生幼苗密度与种子库密度具有很好的正相关，可知由于地形的差异导致漫溢干扰后微地形的不同部位盐分的积累不同，微地形通过改变幼苗定居的环境条件，进而影响幼苗库的物种组成和密度以及Shannon-Wiener、Simpson多样性指数、Margalef丰富度指数和Mcintosh均匀度指数。该研究结果对于人们更好地理解水淹干扰对植物群落建成的影响机制、植物群落的组合规则具有重要的生态学理论意义，同时对水淹干扰后植被的迅速恢复和重建以及频繁水淹区域的植被保护方面具有很强的实践意义。

图7 微地形土壤种子库和幼苗库几种生态指标的比较Fig.7 Comparative study on ecological indices of soil seed bank and seedling bank in the micro-topography

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